Menu

Жук аббревиатура: ЖУК — это… Что такое ЖУК?

Содержание

ЖУК — это… Что такое ЖУК?

  • жук — жук, а …   Русский орфографический словарь

  • ЖУК — Жук, московский пристав при Троицко Сергиевском мон. 1482. А. Э. I, 84. Васюк Жук Иванов, сын протопопа архангельского в Переяславском уезде, св. 1491. А. Ф. I, 272. Ивашко Жук, крестьянин Новгородской обл. 1495. Писц. I, 109. Еско Жук,… …   Биографический словарь

  • жук — жучара, жучок, жох, пластинчатоусый, кузька, пальца в рот не клади, махинатор, (продувная) бестия, протобестия, хитрюга, архиплут, гладыш, пройдоха, проныра, химик, доставала, насекомое, ловчила, ухо парень, гаврик, ловкач, стрекулятник,… …   Словарь синонимов

  • ЖУК — муж. общее названье жесткокрылых насекомых, хрущ зап., лочак архан., Scsrabeus. Разряды или семьи жуков: жужелицы, щелкуны, долгоносики, тараканы, бегуны, скрыпуны, козявы, букашки, рогастики, навозники, земляники и пр. | Небольшое, выпуклое,… …   Толковый словарь Даля

  • ЖУК — дал полоз. Сиб. Неодобр. О неправильно выгнутом полозе. СФС, 73. Жук жуковатый. Жарг. угол. Человек, принадлежащий к преступному миру. СРВС 4, 105. Жук и жаба. Пск. Каждый, всякий, все без исключения. ПОС 10, 274. Жук навозный. 1. Прост. Презр.… …   Большой словарь русских поговорок

  • жук — сущ., м., употр. сравн. часто Морфология: (нет) кого? жука, кому? жуку, (вижу) кого? жука, кем? жуком, о ком? о жуке; мн. кто? жуки, (нет) кого? жуков, кому? жукам, (вижу) кого? жуков, кем? жуками, о ком? о жуках 1. Жуком называют насекомое с… …   Толковый словарь Дмитриева

  • ЖУК — ЖУК, жука, муж. 1. Насекомое, имеющее жесткие надкрылья. Навозный жук. Майский жук. 2. Выпуклое металлическое украшение, напр. на книжном переплете (спец. устар.). Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 …   Толковый словарь Ушакова

  • Жук — ЖУКЕВИЧ ЖУКОВ ЖУКОВИЧ ЖУКОВСКИЙ ЖУЧЕНКО ЖУЧКЕВИЧ ЖУЧКОВ ЖУКОВЕЦ Большинство жуков черного света. Жук прозвище черноволосого человека, так же как Жучка кличка собаки с черной шерстью. (Ф) Фамилия Жуков входит в 100 самых распространенных русских… …   Русские фамилии

  • Жук — Жук, Александр Борисович В Википедии есть статьи о других людях с именем Жук, Александр. Александр Борисович Жук Дата рождения: 1922 год(1922) Дата смерти: 2002 го …   Википедия

  • жук — 1. ЖУК, а; м. Насекомое с жёсткими надкрыльями. Майский, колорадский ж. ◁ Жучок (см. 1.Ж.). 2. ЖУК, а; м. Разг. Ловкий, хитрый человек; жулик (2 зн.). ◁ Жучок (см. 2.Ж.) …   Энциклопедический словарь

  • Заднемоторный Volkswagen I.D. — новый электро-Жук? — Авторевю

    Компания Volkswagen в Париже раскрыла подробности о концепт-каре I.D., который показывает, каким будет первый полностью электрический Volkswagen новой «последизельной» эры.

    Предположение, что аббревиатура I.D. имеет отношение к студии Italdesign, не оправдалось, итальянцы в разработке участия не принимали, почти вся работа сделана в Вольфсбурге. А за  буквами прячутся понятия Iconic Design и Innovative Drive, то есть автомобиль должен стать дизайн-иконой под стать Жуку и Гольфу, но при этом использовать самые передовые решения.

    «Никаких двигателей внутреннего сгорания и подключаемых гибридов. Мы будем конкурировать не с нынешними нашими оппонентами, а с компаниями Tesla и Apple», — сказал в Париже глава подразделения Volkswagen Герберт Дисс.

    Однако для этого фольксвагеновцам предстоит заглянуть очень далеко вперед, потому что серийный I.D. появится не раньше 2020 года, то есть к этому времени нынешний дизайн и технические решения должны как минимум не устареть. Такой твердой уверенности парижский концепт-кар не рождает.

    Именно у Теслы VW позаимствовал концепцию своей модульной электрической платформы MEB: плоская батарея в полу кузова и электромотор в приводе задних колес. Выбор заднего привода продиктован не столько желанием сделать езду увлекательнее, сколько соображениями оптимальной компоновки — распределение массы в статике между осями составляет 48:52 в пользу задней.

    В шасси почти не осталось общих с платформой MQB компонентов: передние стойки McPherson и задняя четырехрычажка спроектированы заново. Отсутствие двигателя спереди позволило сократить передний свес (дизайнеры на седьмом небе от счастья), хотя в будущем появятся и полноприводные версии MEB со вторым, передним, мотором. В результате Volkswagen I.D. получился на 155 мм короче, чем Golf (всего 4100 от носа до хвоста), но по размеру колесной базы (2750 мм) и по внутреннему простору почти идентичен Пассату.  И это пока самый очевидный плюс перехода на электромодули.

    Серийый I.D. будет весить около 1500 кг, электромотор мощностью 125 кВт (170 л.с.) позволяет ему разгоняться до 100 км/ч меньше, чем за 8 секунд, но максимальная скорость ради запаса хода ограничена на уровне 160 км/ч. Фольксвагеновцы обещают, что заряда аккумулятора хватит на 400—600 км, но пока что сама батарея еще  находится в стадии разработки, поэтому ее емкость называют приблизительно: 50—70 кВт·ч для машины размером с I.D. Однако, помимо такого городского хэтчбека, в линейке электромобилей появятся также более крупные и тяжелые универсалы, компактвэы, купе и кроссоверы.

    «Забудьте стрелки, рычаги и кнопки», еще раз пообещал в Париже Дисс  — из органов управления остаются лишь руль, педали и тачскины. Volkswagen I.D. проектируется с учетом требований  автономного вождения, поэтому его интерьер минималистичен, а по периметру кузова установлены сонары, радары, камеры бокового и фронтального обзора.

    Герберт Дисс озвучил цель к 2025 году сделать Volkswagen полноценным игроком автономного жанра, однако об истинной нынешней готовности к этому свидетельствует то, что на доводку до серийного вида  потребуется еще почти четыре года.

    УСПЕШНЫЙ БИЗНЕСМЕН – ЭТО ТОТ, КТО НАШЕЛ СВОЕ ДЕЛО! Учительская газета об образовательном проекте «Международная Школа Бизнеса для детей – ЛюБимый Жук»


    УСПЕШНЫЙ БИЗНЕСМЕН – ЭТО ТОТ, КТО НАШЕЛ СВОЕ ДЕЛО!


    Учительская газета об образовательном проекте «Международная Школа Бизнеса для детей – ЛюБимый Жук»

     

    Мой ЛюБимый Жук

     

    …Лето было посвящено коммуникации. Ну это взрослые так говорили, а я подруге объяснила: мы занимались дружбой. Разбирали, что за качество такое. Я узнала слово «нетворкинг»: как с помощью друзей решить любую проблему. К концу смены каждая команда создала бизнес-игру. Родители тоже с увлечением играли, и вовсе даже не обыгрывали нас. В «ЛюБимый Жук» мы приходили утром – и до вечера, до шести. Одна девочка из малышат, когда начался учебный год, чуть не расплакалась, узнав, что теперь занятия лишь раз в неделю. Что такое «ЛюБимый Жук»? Не может быть, что ты не знаешь. В Екатеринбурге все знают. Бизнес-школа, или школа лидерства: я вырасту и обязательно стану лидером в своем деле. А еще это журнал, в который мы сами пишем статьи и рисуем комиксы. Нет, это не про жуков! Про психологию!

    Бизнес – это азарт 

    Уникальный проект «ЛюБимый Жук» действует в Екатеринбурге вот уже 13 лет. В нем все необычно, креативно и эффективно, начиная с названия. ЛюБимый Жук – это божья коровка. Какой ребёнок не пел ей песенку, посадив на палец? Знак природы, солнца, радости, позитивно воспринимаемый детьми. «ЛюБимый Жук» – символ с богатым понятийным смыслом, ясный, внятный и в то же время с внутренней загадкой, интригой, вызывает эмоции и заставляет соображать: о чём речь? О воспитании. О формировании очень важных качеств характера. Ведь ЖУК – еще и аббревиатура, расшифровывается как Жить, Учиться, Креативить. А можно растолковать по-другому: Жить Умной Командой.

    Пять лет назад проект, основным содержанием которого поначалу было издание психологического журнала для детей и взрослых, принципиально трансформировался и вырос в Международную Школу Бизнеса. И здесь нужно «пройтись по понятиям». Если кто-то считает, что бизнес – нечто сухое, серьезное и жесткое, такие стереотипы будут разрушены. Бизнес – это азарт, яркая идея и красивое исполнение, у него солнечные цвета: желтый, оранжевый, красный. И вообще по-русски «бизнес» это «дело». А лидер – тот, кто свое дело осуществляет лучше других. Каждый может стать лидером там, где он талантлив. Смысл системы бизнес-образования не научить детей зарабатывать деньги (хотя и такой результат приветствуется!), но, прежде всего, отыскать свой талант и понять, каким путём его реализовать.

    Дети могут войти в дружную команду «ЛюБимого Жука» в четыре года и остаться до шестнадцати лет. Для каждого возраста разработаны отдельные программы. Год за годом юные лидеры поднимаются по ступенькам-классам.

    Малыши изучают психологические процессы – внимание, мышление, память, восприятие, ощущение, воображение – через игры, выполнение коллективных и индивидуальных заданий, общение с преподавателями. Шестилетки узнают о том, что есть лидерство, разбирают вопросы мотивации и двигаются уже к смыслу жизни! Они выбирают себе ответственное дело. Например, команда решила: «Мы будем сами мыть дома полы». Разбирают процесс «по косточкам»: начало, выполнение, результат; создают себе мотивацию, сознательно относятся к каждому этапу. Четко знают: бросить нельзя, значит, надо управлять желаниями и настроением!

    Лет в двенадцать наступает период собственного проекта. К этому времени ребята в основном определяются, что им нравится, что получается и чем хочется заниматься. Детский интерес может вырасти в дело жизни. Яна Малинкина с одиннадцати лет увлеклась созданием комиксов для журнала «ЛюБимый Жук». Сейчас ей пятнадцать, она заканчивает художественную школу и четко знает, что пойдет по линии мультипликации.

    Сегодня «ЛюБимый Жук» – это светлое нарядное помещение в центре Екатеринбурга, где по расписанию проводятся занятия для ста и более юных лидеров, а божьих коровок можно встретить в самых разных обличиях: вязаных, кожаных, нарисованных, многие из них сделаны руками детей. Это каникулярные тематические смены, в том числе выездные. Крупные городские мероприятия. Тесное взаимодействие со школами, вузами, библиотеками. Это 14 лицензированных образовательных программ.

    В Школе Бизнеса сейчас преподают известные педагоги, люди с опытом успешного ведения бизнеса. Но «ЛюБимый Жук» – это авторский проект, у него есть инициатор, создатель, вдохновитель – детский и социальный психолог Ирина Черкасова. Как знаковые события сложились в пазл её личного Дела жизни?

    Пазл судьбы 

    Ирина Евгеньевна улыбается – впрочем, она почти всегда улыбается!

    — Смотрю назад и вижу такую сцену. День рождения, мне пять лет. В садике была традиция: именинник проходит вдоль ребячьего строя, и все его поздравляют. И вот я иду, волнуюсь, радуюсь, на мне яркое нарядное платье, красное в горошек, платье божьей коровки! И всегда, везде эти милые жучки меня находили, садились на руки, на одежду…

    А если серьёзно, мне повезло с раннего детства. Воспитательница Алевтина Александровна умела в маленьком человечке, каждом из нас, увидеть то, что из него получится. Я никогда не засыпала во время тихого часа, и Алевтина Александровна, поняв, что бесполезно мучить упреками, предложила: как только все заснут, ты выходи, будем цветы поливать, порядок в игрушках наводить. Я почувствовала ответственность: значит, мне надо как можно скорее всех уложить, чтобы заняться важным делом. Читала детям, рассказывала сказки. Воспитательница могла оставить меня с ребятами и в активную часть дня. Я для каждого что-нибудь придумывала: у тебя, Саша, хорошо получается машинки собирать, а Галя пусть кукол покормит. Воспитательница, вернувшись, видела: в группе порядок, все при деле.

    В одиннадцатилетнем возрасте Ирина точно знала, что будет психологом. Во время учебы в Гуманитарном университете устроилась работать сразу в школу. С двадцати лет начала консультировать: взрослые люди удивлялись её мудрости, а так как результаты появлялись через пару сеансов, очередь записывалась за три месяца вперед. Уже тогда Черкасова опиралась на такие понятия, как система предназначения, понимание своего таланта. Начала выступать на большие аудитории с авторскими мастер-классами.

    — В какой-то момент стало очевидно: наблюдается острый дефицит важнейших знаний о жизни, люди не способны найти ответы на элементарные вопросы. Говорят, яйца курицу не учат. Ещё как учат! Ребёнок превосходно обучает родителей. Замечательно, когда они учатся вместе. Так, постепенно, появилась идея просветительского журнала.

    Журнал стал и инструментом решения психологических проблем. Ирина Евгеньевна полагает, что выйти из сложной психологической ситуации можно через увлечения. Девочка Соня интересовалась лошадьми и знала о них буквально всё. В одном из первых номеров журнала «ЛюБимый Жук» появился её фоторепортаж и статья на неожиданную тему «Почему у лошадей глаза грустные». Когда ребёнок сочиняет, что-то придумывает, включается творческий механизм, который помогает избавиться от комплексов. Если же он ещё и видит результаты своего труда, возрастает уверенность и самооценка.

    Мне запомнился журнал, на обложке которого девочка обнимает большую красивую собаку. За фотографией стояла целая история победы над страхом. Маленькую Наташу покусала бродячая собака; теперь даже от слабого гавкания девочка впадала в истерику. Родители обратились к психологу. После проведения необходимой терапевтической работы было принято совместное решение: нужен практический опыт. Ребёнок тогда справится со страхом, когда подружится с реальной собакой.

    — У нас жил шикарный пёс Ретт, английский мастифф весом под90 килограмм, аристократ, увалень с большой любовью к детям. Я объяснила ему ситуацию, он понял. Сидел в одном конце комнаты, Наташа в противоположном, и оба медленно, шаг за шагом приближались друг к другу. Умный Ретт не форсировал события, и лишь когда девочка совсем успокоилась, мягко прижался к её ноге. Наташа торжествовала! Если правильно выстроить стратегию, можно решить любую задачу.

    Десять лет журнал тесно контактировал со школами Екатеринбурга. Ирина Евгеньевна проводила в школах занятия по тематике очередного номера (например, мотивация достижений, развитие эмоционального интеллекта). Затем ученики под руководством энтузиастов учителей писали заметки, фиксировали впечатления. Собиралось огромное количество детских работ, из них составлялись статьи, кроссворды, головоломки. У Черкасовой появились помощники, такие надежные, как Диляра Дамировна Абдуллина, тоже психолог по образованию. Журнал стал очень популярен, очередного номера ждали с нетерпением и дети, и родители.

    И вот – новый виток истории. «Запрос пошел от самих детей, мне ничего придумывать не пришлось». Во время школьных встреч всё чаще звучали вопросы: «что такое предприимчивость?», «как создать своё дело?», «можно ли развить лидерские качества?». Конечно, можно. С этой целью при «ЛюБимом Жуке» была создана Школа Бизнеса, а в журнале стартовала серия «Юный бизнесмен». «Семь секретов миллионера» – это не про деньги, а про личностные качества: целеполагание, планирование, ответственность, коммуникация, сотрудничество, самосовершенствование, и лишь потом – финансовое чутьё.

    Кто же учится в Школе Бизнеса? Ирина Евгеньевна не скрывает: желающих много, но берут не всех.

    — Собеседование с родителями я провожу сама, нужно понять цели, задачи семьи. Чтобы ребёнок дома оказался не в пустоте, а в атмосфере интереса и понимания со стороны близких. Детки у нас одарённые, умницы и умники. Некоторым родителям приходится советовать: сейчас вам лучше потратить время и деньги на песочную терапию, например, наша школа пока не будет для вас эффективна. Или папа-бизнесмен спохватывается, что некому передать дело, а сынуля уже привык лежать на диване. У нас же работать надо, «нехочухи» не выдерживают.

    А вот другой случай. Приходит молодой человек, напоминает: «Когда я был подростком, вы помогли мне определиться в жизни. Я стоматолог, доволен своей работой». И приводит к нам своего малыша…

    Смысл бизнеса – это удовлетворение людей через собственные идеи, труд – дело. Каждый человек, который нашел свой талант и путь, по сути, успешный бизнесмен.

    Проект вызывает большой интерес, в формате интеллектуальной франшизы он начал воспроизводиться в разных городах России.

     

    Учительская газета, ноябрь, 2018г.

    Автор публикации – Марина Романова (журналист)

    Записки старьевщика. Вот, купил себе значок…


    Оговоримся сразу: я ни у кого не покупаю и никому не продаю предметов старины и антиквариата. Ничего, по большому счету, не коллекционирую и, упаси боже, целенаправленно не разыскиваю. Я просто хочу рассказать о некоторых интересных предметах, так или иначе попавших ко мне в руки. Вот, например, купил себе значок…


    Интересное, согласитесь, сочетание — Фольксваген Жук и свастика (настоятельно прошу не считать это пропагандой нацизма!). Впрочем, если отвлечься от всяческой хиповской ботвы и вспомнить историю появления этой машины, все становится логичным.


    На самом деле, это даже не «Жук». И даже еще не Volkswagen. Это KdF-Wagen…
    (картинка с оригинального рекламного буклета того времени)


    А появилась эта машина в 1938-м году. Год, обратите внимание, совпадает с выбитым на значке.
    Ну а что у нас было в мае 38-го?


    26 мая 1938-го года был заложен первый камень в основание будущего завода Volkswagen. Произошло это вблизи городка Фаллерслебен. А место, где началось строительство назвали Stadt des KdF-Wagens (после войны это название поменяли на Вольфсбург). На церемонии закладки камня выступил Адольф Гитлер и в своей речи он озвучил название автомобиля, для производство которого было решено построить завод. Это и был KdF-Wagen, а никакой не «Жук». Аббревиатура KdF расшифровывалась как Kraft durch Freud — сила через радость, в переводе с немецкого. Возможно, я излагаю общеизвестные факты, но мне просто хочется объяснить в честь какого события был выпущен доставшийся мне значок.
    Архивная фотография взята отсюда.


    В принципе, такой значок не слишком большая редкость. Выпущено их, по всей видимости, было достаточно и приобрести такой сегодня не составляет особого труда. Например на ebay. Цены колеблются от 50 до 500 USD.


    Правда, администрация ebay (да и большинства других приличных интернет-ресурсов) обычно возражает против продажи нацистской атрибутики. Поэтому наиболее законопослушные продавцы стыдливо прикрывают свастику бумажкой.


    Откуда, спросите, такой разброс цен? Дело в том, что чуть ли не все продающиеся значки… разные! Особенно это заметно, если посмотреть на обратную сторону. Смотрите, какое разнообразие вариаций встречается!


    Мой значок сзади выглядит вот так. Не думаю, что он настоящий. Хотя, на одном из форумов американских коллекционеров я прочитал, что едва ли не главным критерием подлинности является проработка интерьера машины (той его части, которая видна через окна). Это-то на моем экземпляре есть, но вот все остальное…
    Впрочем, я рад и реплике. Все равно, вещь с историей.


    Сканы оригинальных буклетов взяты вот отсюда. Если вас эта тема заинтересовала — настоятельно рекомендую. На этом сайте можно посмотреть целиком отсканированные книги и брошюры про KdF-Wagen. Кстати, на картинке вверху — титульный лист одного из первых фольксвагеновских буклетов, изданного, по всей видимости, в 1939 году специально к берлинской автомобильной выставке. Картинка, как вы видите, практически идентична изображению на значке.

    Комментарии Алексей Жук

    © 2007-2022 Fusion Media Limited. Все права зарегистрированы. 18+

    Предупреждение о риске: Торговля финансовыми инструментами и (или) криптовалютами сопряжена с высокими рисками, включая риск потери части или всей суммы инвестиций, поэтому подходит не всем инвесторам. Цены на криптовалюты чрезвычайно волатильны и могут изменяться под действием внешних факторов, таких как финансовые новости, законодательные решения или политические события. Маржинальная торговля приводит к повышению финансовых рисков.
    Прежде чем принимать решение о совершении сделки с финансовым инструментом или криптовалютами, вы должны получить полную информацию о рисках и затратах, связанных с торговлей на финансовых рынках, правильно оценить цели инвестирования, свой опыт и допустимый уровень риска, а при необходимости обратиться за профессиональной консультацией.
    Fusion Media напоминает, что информация, представленная на этом веб-сайте, не всегда актуальна или точна. Данные и цены на веб-сайте могут быть указаны не официальными представителями рынка или биржи, а рядовыми участниками. Это означает, что цены бывают неточны и могут отличаться от фактических цен на соответствующем рынке, а следовательно, носят ориентировочный характер и не подходят для использования в целях торговли. Fusion Media и любой поставщик данных, содержащихся на этом веб-сайте, отказываются от ответственности за любые потери или убытки, понесенные в результате осуществления торговых сделок, совершенных с оглядкой на указанную информацию.
    При отсутствии явно выраженного предварительного письменного согласия компании Fusion Media и (или) поставщика данных запрещено использовать, хранить, воспроизводить, отображать, изменять, передавать или распространять данные, содержащиеся на этом веб-сайте. Все права на интеллектуальную собственность сохраняются за поставщиками и (или) биржей, которые предоставили указанные данные.
    Fusion Media может получать вознаграждение от рекламодателей, упоминаемых на веб-сайте, в случае, если вы перейдете на сайт рекламодателя, свяжитесь с ним или иным образом отреагируете на рекламное объявление. Английская версия данного соглашения является основной версией в случае, если информация на русском и английском языке не совпадают.

    Жуки в погонах — журнал За рулем

    В тридцатые годы идея «народного» автомобиля витала в воздухе. Земляк фюрера Фердинанд Порше, посетивший в 1930 году заводы Форда в Америке, имел свой взгляд на эту идею. Он не стал делать уменьшенную копию существующей машины, а представил принципиально новую концепцию «народного» автомобиля. Сохранив компактность и скромные габариты, Порше разместил мотор воздушного охлаждения сзади. Это облегчило и удешевило автомобиль, позволило избавиться от карданного вала и его туннеля на полу. Обе подвески стали торсионными, а тяжелая рама уступила место несущему кузову с основанием из гофрированных листов. Кузов каплеобразной формы положительно сказался на аэродинамике. Так появился Volkswagen Kdf 11, позже прозванный «жуком». Его аббревиатура расшифровывалась как Kraft-durch-Freude Wagen — сила через радость.

    Радость за 5 марок

    Автомобиль конструкции Порше сразу стал одним из элементов политической программы Германии. «Германские рабочие не должны добираться до рабочего места пешком или на велосипеде. В условиях национал-социализма все они будут иметь собственный автомобиль», — утверждал Адольф Гитлер, как никто другой из немецких политиков способствовавший моторизации страны. Именно он выдвинул амбициозную программу улучшения германских шоссейных дорог — автобанов, решив тем самым еще и проблему безработицы. Он же упростил процедуру получения водительских прав и значительно уменьшил налог на автомобили, понимая, что это положительно скажется на его рейтинге.

    Интересы австрийцев Гитлера и Порше сошлись. Ознакомившись с идеями конструктора, фюрер приказал финансировать бюро Порше. Ежемесячно стали приходить субсидии, и в 1934 году были готовы три прототипа. Одновременно Порше и вся его семья получили немецкое гражданство, а на открытии Берлинского автосалона весной 1935-го Гитлер особо отметил работу Порше, публично назвав его великим конструктором. В 1937 году собрали уже 30 автомобилей, успешно прошедших испытания, к которым подключили водителей из СС. Тем временем началось строительство нового завода Volkswagen, где планировалось начать массовый выпуск Kdf 11. На закладку первого камня публично помахать лопатами съехалась всяверхушка рейха. После чего к строительству привлекли заключенных из концлагерей. Фердинанд Порше лично обращался к рейхсфюреру СС Генриху Гиммлеру с просьбой увеличить количество рабочих. Пока строили завод, правительство объявило программу займа: граждане Германии могли вкладывать по 5 рейхсмарок в неделю и таким образом предварительно оплатить свою будущую машину. Пропаганда сработала, и кампания по сбору денег оказалась успешной — под это дело подписались 336 668 немцев, но «силы через радость» так никто из них не испытал. До начала войны успели сделать только две сотни Volkswagen Kdf 11. С сентября 1939 года производство гражданских «жуков» для Германии отступило на второй план. Еще недостроенный завод стал получать военные заказы. С 1940 года начался выпуск армейских автомобилей VW Kubelwagen Typ 82 на базе KdF 11.

    Ковши и лоханки

    Мысль о возможности военного использования своей машины появилась у Фердинанда Порше еще в 1934 году, а 1 февраля 1938 года управление по делам вооружений сухопутных войск выдало заказ на постройку прототипа легкого армейского автомобиля. Спустя девять месяцев Порше представил вермахту Kubelsitzwagen (автомобиль с ковшеобразными сиденьями), рассчитанный на перевозку четырех солдат с вооружением. Впоследствии он получил укороченное название Kubelwagen — сейчас многие считают, что его так назвали изза формы кузова, напоминающей ковш или лоханку, но это неправильно. Испытания автомобиля показали, что он значительно превосходил все остальные легковые автомобили вермахта даже несмотря на отсутствие полного привода. Кроме того, Kubelwagen был прост в обслуживании и эксплуатации, а также дешев — стоил всего лишь 2782 рейхсмарки. На VW Kubelwagen Typ 82 устанавливался 4-цилиндровый оппозитный карбюраторный двигатель воздушного охлаждения, небольшой мощности которого (сначала 23,5 л.с., затем 25) вполне хватало для перемещения автомобиля полной массой 1175 кг с максимальной скоростью 80 км/ч. Расход топлива составлял 9 л на 100 км при движении по шоссе — экономичность машины пришлась кстати из-за постоянного дефицита топлива в немецкой армии. Автомобиль находился в производстве до апреля 1945 года. За это время выпустили 50 435 экземпляров — VW Kubelwagen Typ 82 стал самым распространенным автомобилем вермахта.

    «Кюбели» широко использовались во всех видах немецких войск на обоих фронтах, но особенно его достоинства, как отмечают военные и автомобильные историки, пришлись к месту на Восточном. Небольшая масса и максимальная загруженность ведущих колес позволяли легко преодолевать российское бездорожье, а легкий передок не зарывался в грязь. Двигатель воздушного охлаждения избавил водителей от проблем при запуске машины в мороз — ведро горячей воды для этого уже не требовалось, а летом не мешала даже пыль, которой забивались радиаторы остальных машин: у «Кюбеля» приток воздуха к мотору шел из незапыленных зон.

    Зимой 1942 года специально для танковых войск Восточного фронта на базе Typ 82 спроектировали и сделали Anwerfengetriebe — стартер для запуска танковых двигателей в мороз. В удобстве вождения Kubelwagen не имел равных: независимая подвеска на торсионах хорошо воспринимала неровности дорог, при этом руки водителя не уставали от постоянных толчков при наезде на бугры и кочки, а руль был очень легким. Достоинстваавтомобиля оценили и противники немцев — трофейные Kubelwagen использовались и войсками союзников, и нашими. Особенно его полюбили американцы, которые выменивали у французов и британцев Willys MB на трофейные немецкие Kubelwagen, причем по курсу 3:1 — три «Виллиса» за один «Кюбель»! 

    Пропавшие на востоке

    Конструкция VW Kubelwagen Typ 82 оказалась настолько удачной, что даже спустя десятилетия после войны на службу в Бундесвер стал поступать его усовершенствованный аналог VW 181. Сейчас «Кюбели» в великом множестве распродают после списания. А вот оригинальный Kubelwagen Typ 82 времен войны — большая редкость. Значительная часть машин погибла на Восточном фронте, а из тех, что уцелели, сохранились до наших дней лишь немногие. Один из них принадлежит московскому коллекционеру Вячеславу Лену. Популярность автомобиля среди собирателей военной техники привела к наводнению рынка подделками на базе послевоенных «жуков», но представленный на фото Kubelwagen оригинальный, что подтверждается номерами рамы и кузова, а также документами.

    Рождение жука из духа аббревиатуры. Алексей Конаков. Трамвай, №19 — ЛитБук

    Витиеватый Набоков в некотором смысле сумел сделать то, чего не удавалось ни честному С. Аксакову, ни великому Л. Толстому – он узурпировал тему счастливого детства. После Сирина восторженно писать о январских прогулках, упоительных болезнях и нежных сумерках детской комнаты, видимо, уже навсегда стало биографической и стилистической пошлостью. Хвала богу! – автор данных строк, сызмальства копошившийся в примордиальной тьме небольшого северного городка, упасен от самой возможности перебирания мелких набоких побрякушек говорящей памяти. Ему достался другой мир, где на покрытых синюшной ночью снегах плыли отсветы газосжигающих факелов, а в ледовитом воздухе густо, как триппер ерофеевского Парижа, носилась феня. Влияние лагерей, зоны – ощущалось повсеместно, пропитывало и бытие и сознание, определяло все без исключения события и поступки. Мир стоял во власти мифов самого мрачного пошиба, а малолетки только и говорили, что о сучьих войнах, лагерных мастырках, блатных забавах, законтаченных предметах, и – о правильном словоупотреблении. Последняя тема казалась сложной, как сама поэзия. Так, ни в коем случае – под страхом смерти! – нельзя было употреблять слова «петух», «козел» и «шахтер». «Чмо», «бич» и «лох» имели свои «расшифровки», также как и написанное на заборе крупными буквами «ЗЛО» (за все легавые ответят). О, мир не знает буквоедов больших, чем старые уркаганы! – это особый сорт филологов, совершенно помешанных на слове, упивающихся непрерывным созданием все новых лексем и их классификаций. В обществе витийствующих шпанюков вас в лучшем случае поднимут на смех, если вместо «атас!» вы скажете по старинке «атанда!», а лезвие для открытия вен назовете не «мойкой», но «пиской» (которой, как известно, режут сумки в трамваях). От слова напрямую зависит ваша жизнь, и нигде так ярко не проявляется пресловутая литературоцентричность русского сознания, как в бывших лагерных поселках и окруженных зонами маленьких городах. Произвольное сплетение словес на нарах порождает химерические обычаи и законы в быту, всесильный бог деталей становится богом букв. И где только не мелькал щербатый абрис сего властелина! Карманник Кирпич на всю страну говорит капитану Жеглову: «Зажуковали браслет!», но мало кто знает, что это «зажуковали» происходит от татуировки «ЖУК» между большим и указательным пальцем щипача, дословно означающей: «желаю удачной кражи». Часто вместо букв рисуют паучка, маскируя текст картинкой – профессиональная воровская иконика. Наколотый на груди Ленин по схожей логике заменяет слово «ВОР» – ибо «вождь октябрьской революции». Здесь можно сделать паузу, чтобы вкусно и банально поговорить о модной неразличимости закона и преступления, наказывающих и наказываемых, полицейских и воров. Сама страсть уркаганов к многочисленным аббревиатурам на теле – не восходит ли к пенитенциарной поэзии энкавэдэшников, издевательски даривших далеким лагерям откровенно южные, экзотические названия: СЛОН (Соловецкий Лагерь Особого Назначения), АЛЖИР (Актюбинский Лагерь Жен Изменников Родины)?! Склонность к зашифровыванию жизни вообще была сильна в первые пятилетки советской власти, и не только в тюрьмах. Куда более мягкая область дисциплинирования человека – школа – полна подобных примеров: вспомним должность «шкраб» (школьный работник), имя «Викниксор» (Виктор Николаевич Сорокин), учебное заведение «ЛИСИ» (любого идиота сделаем инженером) и отметку в зачетной книжке «отл» (обманул товарища лектора). Пускаясь в путешествие по океану подобных аббревиатур, мы распутываем целые клубки государственных, тюремных, студенческих и школьных мифологий, находим в них переклички и интертексты, загадки и разъяснения, мистификации и кунштюки. Так К. Чуковский пересказывал анекдот о гражданине, тщетно пытавшемся расшифровать надпись ВХОД над дверью. Так общепринятое ВрИО («временно исполняющий обязанности») старые зэки саркастически переименовали во ВрИДЛо («временно исполняющий должность лошади»). Так, быть может, и московские щипачи придумали поминавшегося выше «ЖУКа» глядя на отечественных архитекторов-модернистов, у которых было уже свое, составленное из букв, насекомое: «ОСА» (Общество Свободных Архитекторов). Но вот в чем фокус! Читать аббревиатуры как обыкновенные слова можно лишь благодаря важной мелочи – отсутствию точек после сокращаемых слов. Утверждение блатаря «иду резать актив» успешно маскируется под женское имя, только будучи записанным «ИРА», но не «И.Р.А.» Именно внезапное уничтожение точки действительно позволило разойтись (в пастернаковских терминах – «разгуляться») вольной стихии буквотворчества, смешным и жутким играм в одушевление аббревиатур. Точка, как мы знаем, пала одномоментно – в результате знаменитой реформы орфографии, разрешившей в 1918-м году не ставить обязательный доселе знак после сокращаемого слова. Однако сама атака на нее велась уже давно. Вспомним пылкие заявления футуристов: «Мы отменили пунктуацию!» Вспомним сделанное задним числом (в автобиографии) утверждение В. Маяковского о своей давнишней ненависти к точкам вследствие глумления царской цензуры над его великим тетраптихом («Облако вышло перистое. Цензура в него дула. Пятнадцать страниц сплошных точек»). Прилежная вода точит любые – кроме почечных и, быть может, мандельштамовского – камни! С течением лет навязчивая идея русских футуристов воплотилась-таки в жизнь, и мир советского человека начали быстро-быстро населять сильфиды невозможных ранее аббревиатур. Дивное диво! Подобно тальониевской деве воздуха, эти надежные, казалось бы, слова тотчас рассыпаются на части при малейшем до них касании! Вдруг выясняется, что татуировка «БОГ» на желтовато-серой коже иного старикана в общественной бане лагпоселка отсылает вовсе не к религии, но к юриспруденции: «был осужден государством». Остановить набиравший силу процесс было, по-видимому, невозможно. Приватно протестовавший против реформы русской орфографии студент Д. Лихачев угодил в недра того самого СЛОНа, а дело авангардистов продолжало жить в предсердиях и желудочках пламенных моторов тысяч и тысяч юных парвеню. Произведенных от аббревиатур арготизмов и ныне довольно много мелькает в современной речи: назовем московское «мусор» (МУС – московский уголовный сыск), ленинградское «гопник» (ГОП – государственное общежитие пролетариата), соловецкое «туфта» (ТФТ – тяжелый физический труд) и всесоюзное, что твой Калинин, «бычок» («оставь быка!» – то есть «БК», папиросу «Беломорканал»). При этом весьма любопытно проследить, как мертвые сочетания букв наделяются совершенно новыми смыслами, деспотически вытесняющими из памяти их изначальную семантику! Перед нами – метод «развернутых метафор» все того же Маяковского, когда избитое «нервы расшалились» ярко вспыхивает в момент своей окончательной смерти! О, какие же фантастические стояли тогда в России времена, если даже уголовный жаргон создавался по инженерным принципам, по заповедям ЛЕФа и ЛЦК! Хотя, конечно же, взнос авангардистов в общую копилку блатной музыки трудно назвать слишком большим. Классическая феня в своей основе глубоко народна: «лох» и «бабки» являются русскими диалектизмами, «хипесница» и «клифт» пришли из еврейского языка, «фраер» и «закс» – из немецкого. И, тем не менее, нынешние обитатели лагерей должны сказать «спасибо!» за свои лексические россыпи не только бродячим торговцам-офенам, но и Хлебникову с Крученых. Эти богатства до сих пор обрамляют воспоминания вашего покорного слуги, до которого сквозь густую тьму лет и зим вновь и вновь доносится нервный оклик классной руководительницы: «Ну сколько еще ты будешь мурыжить это упражнение?! Дай-ка посмотрю, что ты напортачил!» Откровенно сконструированное слово «мурыжить» (держать в МУРе) оттеняется вполне исконным «портачить» (делать татуировку, «портачку»), и в высказывании учительницы, таким образом, обнаруживается хрупкий баланс между техникой и органикой.

    Только зарегистрированные пользователи могут голосовать

    Что означает ЖУК? Бесплатный словарь

    Итак, как я уже говорил, я опустился на одно колено и только протягивал палочку, чтобы перевернуть Жука, как увидел зрелище, заставившее меня поспешно отпрянуть и затаить дыхание, чтобы не любого шума и пугая маленькое существо.

    Сильвия (я узнала ее имя потом) встала на колени, как и я, чтобы помочь Жуку; но ей нужно было нечто большее, чем маленькая палка, чтобы снова поставить его на ноги; это было все, что она могла сделать обеими руками, чтобы перевернуть тяжелую вещь; и все это время она разговаривала с ним, наполовину ругая, наполовину утешая, как няня говорила бы с упавшим ребенком.

    Жук пробормотал что-то похожее на «Я смотрел», и Сильвия продолжила.

    Я думаю, Жук, должно быть, содрогнулся от этой мысли, потому что Сильвия продолжила более серьезным тоном.

    — Ну-ну, — сказал я, — может быть, и есть, — а я их не вижу; и я протянул ему бумагу без лишних слов, не желая раздражать его; но я был очень удивлен оборотом, который приняли дела; его дурное расположение духа озадачило меня, а что касается рисунка жука, то у него определенно не было видно никаких усиков, и все это действительно имело очень близкое сходство с обычными надрезами мертвой головы.

    «Итак, вы думаете, что вашего хозяина действительно укусил жук, и от укуса ему стало плохо?»

    Я бы не стал рулить из-за этого жука, вы должны взять его для себя. Тут Легран встал с серьезным и величественным видом и принес мне жука из стеклянного ящика, в котором он был заключен.

    Ибо если я убью еще одного жука или жука, я непременно снова заплачу, а от плача у меня ржавеют челюсти, так что я не могу говорить». Количество мелких и неясно окрашенных жуков чрезвычайно велико.Жуки, грызуны и гусеницы пожирались с видимым удовольствием. Алиса не могла разглядеть, кто сидит за Жуком, но рядом раздался хриплый голос. незнакомые ночные шумы в глуши — долгая безымянная нота далекого койота; тихий пульсирующий трепет неутомимых насекомых на деревьях; странные крики ночных птиц, столь непохожие на крики дневных птиц; жужжание больших неуклюжих жуков и весь этот таинственный хор тихих звуков, которые, казалось, всегда были только наполовину слышны, когда они внезапно прекращались, как будто осознавая неосмотрительность.

    BEETLE значение • Что означает аббревиатура…?

    Что означает ЖУК?

    Если вы хотите узнать, что BEETLE означает , вы должны учитывать, что эта аббревиатура может иметь несколько значений в зависимости от контекста, в котором она используется, в этом случае эта аббревиатура может означать:

    • Battered Everywhere Expect To Loose Engine
    • Везде разбитые Ожидайте потери двигателя
    • Биологические и экологические инструменты оценки ландшафтной экологии

    Анализируя различных значений, которые может иметь BEETLE , мы видим, что обычно 6 символов, составляющих аббревиатуру, равны первому буквы слов, составляющих значения, указанные в списке.

    ЖУК всегда означает одно и то же?

    Нет. Значение BEETLE не обязательно должно быть исключительно одним из перечисленных выше, так как эта аббревиатура может иметь другие значения, которые не были включены. Другими словами, аббревиатура BEETLE может использоваться для других коннотаций, не включенных в список, поскольку в зависимости от языка или страны, где используется эта аббревиатура, она может иметь то или иное значение.

    Поэтому, если вы спросите себя «Что означает ЖУК?» вы, вероятно, имеете в виду любое из указанных имен, хотя это может иметь другое значение в зависимости от контекста или языка, на котором используется аббревиатура.

    Для чего используются сокращения?

    Аббревиатуры используются для сокращения названия чего-либо , состоящего из нескольких слов, для экономии букв при написании. В этом случае сокращение ЖУК служит для сокращения любого из упомянутых выше определений без потери смысла. Другими словами, вы можете использовать это имя в сокращенной форме и быть понятым без необходимости упоминать полное имя.

    Таким образом, при использовании этой аббревиатуры, состоящей из 6 символов и начинающейся с буквы В, собеседники поймут, что означает to, не объясняя ее значения.

     

    Судя по опыту каждого, они навсегда вместе / Разное / Сообщество от AcronymsAndSlang.com

    BEETLE означает По опыту каждого, они длятся вечно


    Что такое аббревиатура от «По опыту каждого, они длятся вечно»?

    По опыту каждого, они длятся вечно можно сократить как ЖУК

    Самые популярные вопросы, которые люди ищут, прежде чем перейти на эту страницу

    В:
    А:
    Что означает ЖУК?
    BEETLE расшифровывается как «По опыту каждого, они длятся вечно».
    В:
    А:
    Как сократить «По опыту каждого, они длятся вечно»?
    «По опыту каждого, они длятся вечно» можно сократить как BEETLE.
    В:
    А:
    Что означает аббревиатура BEETLE?
    Аббревиатура BEETLE означает: «По опыту каждого, они длятся вечно».
    В:
    А:
    Что такое аббревиатура BEETLE?
    Одно из определений BEETLE: «По опыту каждого, они длятся вечно».
    В:
    А:
    Что означает ЖУК?
    Аббревиатура BEETLE означает «По опыту каждого, они длятся вечно».
    В:
    А:
    Что означает «По опыту каждого, они длятся вечно»?
    Наиболее распространенным сокращением фразы «По опыту каждого, они длятся вечно» является BEETLE.
    Вы также можете посмотреть аббревиатуры и акронимы со словом BEETLE в терминах.

    Сокращения или сленг со схожим значением


    — Allie: совместно встречающееся сокращение

    — Allie: совместно встречающееся сокращение

    ■ Поиск сокращений и полных форм


    Что такое Элли?

    Allie — это служба поиска сокращений и полных форм, используемых в науках о жизни.Это дает решение проблемы, связанной с тем, что в литературе используется множество сокращений, часто встречаются многозначные или синонимичные аббревиатуры, затрудняет чтение и понимание научных статей, не имеющих отношения к опыту читателя. Элли ищет аббревиатуры и соответствующие им полные формы в названиях и аннотациях во всей PubMed®, базе данных Национальной медицинской библиотеки США. PubMed хранит более 30 миллионов библиографических данных по наукам о жизни и подходит для извлечения аббревиатур, характерных для предметной области, и их полных форм, встречающихся в актуальной литературе.

    Что пользователи могут делать с помощью Allie?
    • Пользователи могут искать длинные формы сокращений или сокращения полных форм.
    • Можно получить библиографические данные, включающие запрашиваемую аббревиатуру или полную форму в названиях или рефератах.
    • Пользователи также могут получать совпадающие сокращения в заголовках и аннотациях.
    • Доступны интерфейсы
    • SPARQL/REST/SOAP, которые позволяют пользователям вызывать Allie из своих сценариев, программ и т. д.
    Видеоруководство

    Вы можете изучить Элли здесь (видеоурок).

    Связанная публикация

    См. следующую публикацию:
    Ю. Ямамото, А. Ямагути, Х. Боно и Т. Такаги, «Элли: база данных и служба поиска сокращений и полных форм», База данных, 2011:bar03.
    Вход в PubMed | Доступен полный текст документа

    Элли использует ALICE для извлечения пар аббревиатур и полных форм вместе с идентификатором PubMed из данных PubMed. Подробности этого инструмента описаны в следующей публикации:
    H.Ао и Т. Такаги, «ALICE: алгоритм извлечения сокращений из MEDLINE», J Am Med Inform Assoc., 2005 г., сентябрь-октябрь; 12(5):576-86.
    Вход в PubMed | Доступен полный текст статьи

    Обновление

    Последнее обновление индекса: 1 апреля 2022 г. (ежемесячное обновление)

    Скачать

    Вы можете загрузить и использовать базу данных, используемую для Allie (еженедельное обновление), в соответствии с условиями использования. [скачать сайт]


    [РЕЗУЛЬТАТЫ]
    Запрос (сокращение/длинная форма) сказать / клубника+сок+жук%2c+stelidota+geminata
    Совместно встречающееся сокращение Поиск не найден.

    Пожалуйста, обращайтесь сюда, если у вас есть какие-либо вопросы или предложения.


    Нашествие усачей | Наука

    Исследователи ищут азиатских жуков-усачей среди лиственных пород Вустера. Макс Агилера-Хеллвег

    Приятным июльским вечером Донна Мэсси подъехала к дому в конце Уитмарш-авеню в Вустере, штат Массачусетс.Ее муж Кевин и его друг Джесси сгрудились возле машины Джесси, золотой Hyundai Sonata, и внимательно вглядывались в одну из ее дверей. Они смотрели не на вмятину, а на поразительного черно-белого жука, шириной примерно с мизинец Донны и вдвое короче, с голубоватыми ногами и двумя полосатыми антеннами, которые загибались назад по всей длине тела, как усы голубя. сом.

    Жук осторожно прощупал поверхность автомобиля передними лапами. Ни один из троих не был большим любителем жуков, а Донна решительно выступала против жуков, установив в своем доме политику уничтожения насекомых.Тем не менее, жук пронзил ее. Он был больше, чем любой другой, с которым она когда-либо сталкивалась, и со своими потусторонними цветами он был почти прекрасен. Прежде чем существо взмахнуло крыльями и улетело, Мэсси и ее муж решили, что это, должно быть, июньский жук, хотя и причудливый.

    Насекомое могло бы остаться незамеченным и вообще ускользнуть от властей, если бы через два дня Масси не устроили пикник на заднем дворе, где другие начали замечать любопытных жуков. Их было трудно не заметить, когда они ползли по стволам кленов, окаймлявших двор Мэсси.Их черные надкрылья резко выделялись на фоне серебристой коры. Один жук уселся на штанину Кевина, и его пришлось оторвать. Затем Донна заметила нечто тревожное. У основания одного клена она нашла посыпанного опилками жука, голова которого была погружена в отверстие размером с десятицентовик в стволе дерева. Казалось, он прогрызает себе путь внутрь.

    На следующее утро Донна поискала в Интернете и опознала посетителя заднего двора как азиатского усача, также известного под аббревиатурой ALB.Ее поиски также выявили предупреждение о вредителях из штата Флорида, которое предупреждало об опасности, которую представляют насекомые. Донна начала оставлять сообщения в различные сельскохозяйственные органы.

    Пэтти Дуглас, работающая в Министерстве сельского хозяйства США (USDA), находилась в своем офисе в Уоллингфорде, штат Коннектикут, в 75 милях к югу от Вустера, когда позвонила Донна Мэсси. На посту директора по охране здоровья растений в Коннектикуте, Массачусетсе и Род-Айленде Дуглас регулярно принимает телефонные звонки от садовников, ландшафтных дизайнеров и энтомологов-любителей, которые считают, что столкнулись с одним из неместных насекомых из списка угроз Министерства сельского хозяйства США.Почти все эти призывы оказываются ошибочными, поскольку вселенная насекомых почти непостижимо велика и разнообразна, и легко сделать ошибку в идентификации. Только отряд жуков насчитывает около 350 000 известных видов; для сравнения, общее количество видов птиц составляет примерно 10 000.

    Мэсси сфотографировала жука на свой мобильный телефон и отправила ее. Портрет был пиксельным, но пестрый черно-белый живот жука и его контрольные антенны были безошибочны.Через 24 часа после получения изображения Дуглас и Дженнифер Форман Орт, эколог по инвазивным видам из Массачусетского департамента сельскохозяйственных ресурсов, стояли рядом с Мэсси на ее заднем дворе и смотрели на ее деревья. Дуглас заметила одно из насекомых, подтвердив собственными глазами сценарий, которого она и другие сотрудники Министерства сельского хозяйства США давно опасались — вспышка ALB в Новой Англии. Она схватила Мэсси за руку. «О, Боже, — сказала она. «Они действительно здесь».

    На протяжении большей части своей истории азиатский усач занимал небольшую, в основном ничем не примечательную нишу в лесах Китая, Кореи и Японии.Он не был известен как серьезный вредитель. Однако в 1960-х и 1970-х годах китайское правительство начало высаживать огромные ветрозащитные полосы из миллионов деревьев в своих северных провинциях в ответ на эрозию и вырубку лесов. Эти ветрозащитные полосы почти полностью состоят из тополей, которые быстро созревают и хорошо переносят засушливый холодный климат северного Китая. Как оказалось, тополь является деревом, которое предпочитает ALB, наряду с кленом, березой, вязом и некоторыми другими лиственными породами. Этот жук уникален среди инвазивных лесных вредителей тем, что нападает на такой широкий круг хозяев, и отчасти поэтому он так опасен.

    Взрослые жуки питаются листьями, ветками и молодой корой. Самки откладывают от 35 до 90 яиц по одному в ямки, которые они выкапывают в коре. Когда яйца вылупляются, личинки ALB проникают в камбий, ткань, которая переносит питательные вещества дерева, а затем перемещаются в сердцевину. В течение нескольких лет это туннелирование лишает дерево запаса питательных веществ и убивает его — смерть от тысячи порезов.

    В 1980-х годах, когда топольные леса Китая созрели, популяция ALB резко возросла.В течение нескольких лет были заражены сотни миллионов деревьев, и китайскому правительству пришлось вырубить десятки тысяч акров леса, чтобы предотвратить дальнейшее проникновение жука.

    Тем временем Китай, наряду с остальным миром, испытал всплеск внешней торговли. С 1970 года глобальная морская торговля увеличилась в три раза, и сегодня более 90 процентов мировых товаров перевозят по крайней мере один этап своего путешествия на кораблях. Соединенные Штаты перешли от импорта морских контейнеров с 8 миллионов в 1980 году к более чем 30 миллионам в 2000 году.И большая часть этих товаров — подгузники, телевизоры, зонтики — упакована в ящики или на деревянные поддоны. В 1980-х годах китайские порты начали покидать поддоны с зараженным тополем, перевозившим личинок азиатского усача. Безбилетный пассажир в глобальной судоходной сети, насекомое почти мгновенно вступило в контакт со складами по всему миру.

    В августе 1996 года Ингрэм Карнер, домовладелец в Бруклине, штат Нью-Йорк, заметил, что остролистные клены на его участке были полны странных перфораций, каждая чуть толще карандаша, и настолько идеально круглых, что выглядели так, как будто их просверлили.Когда виновник был установлен и Министерство сельского хозяйства США осознало природу угрозы — жука, способного уничтожить множество местных лиственных пород, — агентство начало вырубать тысячи зараженных деревьев и щепить их. Это лучший способ обеспечить гибель жука; инсектициды не достигают его после того, как он прорвался через камбий, хотя они могут защитить здоровые деревья. Кроме того, Министерство сельского хозяйства США установило карантин на большей части территории Нью-Йорка, запрещая кому-либо перевозить древесину, в которой может обитать жук.Ограничение все еще в силе. За 13 лет после первоначальной вспышки власти задокументировали ALB в Квинсе, Статен-Айленде, северной части Нью-Джерси и на Лонг-Айленде. Работа по уничтожению жука в районе Нью-Йорка продолжается.

    Заражения также были обнаружены в Чикаго и Торонто. Жуки были перехвачены в десятках портов и складов по всей стране, от Мобила, Алабама, до Беллингема, Вашингтон. Но открытие вспышки ALB в Вустере ознаменовало зловещий поворот.В то время как предыдущие заражения были ограничены городскими районами с относительно тонким древесным покровом, Вустер — город с населением 175 000 человек в 40 милях к западу от Бостона — полон деревьев, в основном лиственных пород. Что еще более тревожно, город расположен на южной окраине великого северного лиственного леса, миллионы акров земли простираются до Канады и Великих озер. Если бы жук сбежал в такой лес, он мог бы оказаться самым разрушительным древесным вредителем, которого мы когда-либо знали, причинив больше вреда, чем голландская болезнь вяза, непарный шелкопряд и гниль каштана вместе взятые.Это может изменить облик лесов Новой Англии.

    В недрах Оружейной палаты Массачусетской национальной гвардии в Вустере, в тесном конференц-зале, который служит импровизированным штабом, Клинт МакФарланд смотрит на четырехфутовую карту города, прикрепленную к стене. На нем напечатаны слова «Зона регулирования». Макфарланд проводит пальцами по карте и считывает названия улиц в мобильный телефон, который всегда рядом с его руками, пищит и лает на него весь день. Комната увешана картами, каждая из которых содержит различный набор данных о жуках.Наряду с постоянно звонящими телефонами и потоком солдат в форме, входящих и выходящих из помещения, карты создают впечатление спешно собранного на поле боя командного пункта.

    МакФарланд, 34 года, собирает волосы в хвост, что придает ему вид, немного противоречащий золотому значку на его куртке, который идентифицирует его как сотрудника федерального правительства по сельскому хозяйству. Он работал в Службе инспекции животных и растений (APHIS), подразделении Министерства сельского хозяйства США, занимающемся сельскохозяйственными вредителями, в течение восьми лет, все это время занимаясь азиатским усачом.В октябре 2008 года его руководители передали ему задание Вустера. Когда я впервые встретился с ним, он проработал на работе немногим больше месяца, и даже тогда показывал признаки истощения, с покрасневшими глазами и хриплым голосом. Остановить жука в Вустере оказалось труднее, чем он или кто-либо другой мог себе представить.

    Через несколько дней после телефонного звонка Донны Мэсси представители APHIS прибыли в Вустер, чтобы согласовать план сдерживания с государственными и местными чиновниками.Был издан госзаказ, запрещающий вывоз всей древесины из пород деревьев-хозяев и всех дров с площади 17 квадратных миль в черте города. APHIS собрал несколько наземных групп для поиска следов жука: выходных отверстий, отложений яиц, опилок и сока, вытекающего из раненых деревьев. Служба хотела понять, насколько масштабным было заражение и насколько серьезным. То, что они обнаружили, встревожило их.

    Жизненный цикл ALB составляет примерно год, девять месяцев из которых он проводит в древесине.Хотя взрослые жуки хорошо летают, они, как правило, не очень быстро передвигаются. Жуки часто населяют одно дерево в течение многих поколений, пока оно почти не погибнет. Быстрый способ оценить продолжительность заражения — посмотреть на сами деревья: чем больше в них отверстий, тем дольше жуки живут вокруг. На улице за улицей в Вустере исследовательские группы находили деревья, изрешеченные дырами, как будто по ним стреляли из дробовика. В некоторых случаях деревья были настолько ослаблены, что начали терять конечности — жертвы долгой и продолжительной атаки.Вскоре стало ясно, что жук пробрался в город десять лет назад или даже раньше.

    В тот день, когда я догнал его, Макфарланд организовывал развертывание более 20 пожарных-дымоходов Лесной службы США, лесных пожарных из западных штатов, которых привлекли для лазания по деревьям Вустера в поисках признаков заражения. Поскольку жук сначала атакует крону дерева, наблюдателям на земле может быть трудно обнаружить насекомое; даже дымовые прыгуны, раскачивающиеся на веревках и карабкающиеся по веткам, умудряются идентифицировать только около 70 процентов зараженных деревьев.Ситуацию для МакФарланда усложняет то, что карантин был расширен до 62 квадратных миль, и эта территория охватывала более 600 000 деревьев, восприимчивых к ALB, каждое из которых необходимо было осмотреть. К настоящему времени было обследовано десять тысяч деревьев, и более чем на трети были обнаружены следы жуков, и их нужно было уничтожить до лета, когда личинки превратятся в прожорливых летающих насекомых. Вустер был самым страшным заражением ALB, которое когда-либо видела страна.

    После того, как Макфарланд отправил дымовых десантников, он отвез меня к месту самого раннего заражения, расположенному на участке промышленной земли, граничащем с шоссе на западе и жилым районом на востоке.Нас сопровождал Кен Гуч из Массачусетского департамента охраны природы и отдыха. Это был очень холодный день, один из самых холодных за всю историю наблюдений в ноябре в этой части штата, и мужчины шли через подлесок, подняв плечи против ветра и засунув руки в карманы курток. Макфарланд время от времени яростно затягивался сигаретой. Мы прошли 50 ярдов, а потом Гуч внезапно остановился и указал на пень. Открытая древесина была сырой, розовато-желтой.

    «Когда это случилось?» — спросил Макфарланд, возвысив голос над шумом проезжающего мимо шоссе.

    Гуч покачал головой. «Я не знаю.»

    Мужчины ходили вокруг пня. Макфарланд посмотрел на опилки и вздохнул, как бы говоря: «Что дальше?» Пропавшее дерево было идентифицировано как зараженное, как и почти все клены в этой части города. Но работа по резке и зачистке не должна была начаться; кто бы ни удалил дерево, он не работал на APHIS.По сути, дерево было бомбой замедленного действия. Зараженный личинками жуков, он может стать источником еще одной вспышки в другом месте.

    Стоя рядом с двумя мужчинами, пока они размышляли о местонахождении единственного дерева в городе деревьев, я начал осознавать огромную сложность попытки помешать насекомому проложить себе путь в этом мире. Я подумал о тех годах, когда жук был в Вустере до того, как его обнаружили, о годах, когда древесину свободно вывозили из города, возможно, в кузове грузовика ландшафтного дизайнера, или как дрова, которые складывали рядом с чьей-то хижиной в леса Нью-Гемпшира, Вермонта или Мэна.Я вспомнил кое-что, что читал о жуке: китайские фермеры, наблюдавшие за маршем насекомого по северным провинциям, называли его «лесным пожаром без дыма».

    Неудивительно, что жук сбежал из Китая через торговлю. Инвазивные виды перемещались незамеченными в балласте судов, в питомниках, в ящиках с фруктами, в старых шинах и даже в нишах колес самолетов. Жизнь любит путешествовать, и в эпоху глобализации она путешествует с невиданной доселе скоростью, преодолевая немыслимые ранее расстояния.Тысячи интродуцированных видов в настоящее время охотятся на местные виды или превосходят их в конкуренции в Соединенных Штатах. Стоимость этого экологического потрясения, даже с чисто экономической точки зрения, ошеломляет: исследование Корнельского университета 2005 года оценило ущерб от инвазивных видов в 120 миллиардов долларов в год только в Соединенных Штатах.

    Вскоре после того, как в 1996 году была обнаружена бруклинская инвазия, Министерство сельского хозяйства США начало требовать, чтобы упаковочный материал из цельной древесины — материал, используемый для транспортных ящиков и поддонов — подвергался фумигации или термообработке для уничтожения личинок лесных вредителей.Эти правила были применены сначала в 1998 году к китайскому импорту, а затем в 2005 году к импорту из всех других стран. Правила сократили проникновение ALB в страну, хотя даже сегодня десятки жуков ежегодно перехватываются в портах по всей стране, и остаются другие пути проникновения, такие как импорт живых растений. Протоколы, установленные правительством после бруклинской вспышки — карантин, проверки и уничтожение зараженных деревьев — в значительной степени увенчались успехом, отчасти потому, что жуки медленно рассеиваются сами по себе.

    У нас нет другого выбора, кроме как бороться с насекомым. Затраты, если этого не сделать, огромны — одно исследование Министерства сельского хозяйства США оценивает потенциальный ущерб от ALB в Соединенных Штатах более чем в 650 миллиардов долларов, и это с учетом только деревьев в муниципалитетах, а не на лесных землях. На сегодняшний день федеральное правительство потратило более 250 миллионов долларов на усилия по искоренению ALB, а в Вустере — более 24 миллионов долларов. Каждая известная вспышка — в Нью-Йорке, Нью-Джерси, Чикаго и Вустере — была обнаружена в густонаселенном районе бдительным гражданином после многих лет заражения.Но что, если другие заражения происходят вне поля зрения — например, возле склада в маленьком городке в Нью-Гэмпшире или за лесопилкой в ​​северной части штата Нью-Йорк?

    Я спросил Э. Ричарда Хоебеке, энтомолога из Корнельского университета, который изучал азиатских усачей так долго, как никто другой в Соединенных Штатах, о возможных незамеченных заражениях. Он рассказал о многих годах, когда жук вторгался, прежде чем он привлек наше внимание. Он говорил об огромном количестве грузовых контейнеров, поступающих в страну.

    «Есть ли другие заражения?» он сказал. «Я в этом уверен. Вустер не будет последним».

    Обеспокоенный тем, что жук может проникнуть в северные лиственные леса, я посетил эколога Дэвида Фостера, директора Гарвардского леса, участка площадью 3000 акров в центральном Массачусетсе, который является местом долгосрочных экологических исследований. Как жук может изменить ландшафт Новой Англии? Задать этот вопрос, как выясняется, значит пригласить других — вопросы о том, что в первую очередь сформировало землю.В качестве объяснения Фостер повел меня в лес.

    Большая часть Гарвардского леса, как и более половины территории Новой Англии, была вырублена фермерами в 18 и 19 веках, а затем заброшена. Недалеко от нашей прогулки мы миновали рушащуюся каменную стену, которая пересекала лес по прямой линии. Близились сумерки, и снег покрывался ледяной коркой. Фостер, высокий мужчина с темными волосами и румяным лицом человека, который много времени проводит на свежем воздухе, шел по тропе большими, хрустящими шагами.Мы миновали сосновый бор и нырнули под несколько упавших коряг, а затем вышли на ровную землю, заселенную кленами и березами. — Еда для жуков, — скривился Фостер.

    Казалось бы, нам не повезло, что так много в Новой Англии содержит среду обитания, которая так хорошо подходит для ALB, но, как указал Фостер, это, по крайней мере, частично создано нами. В середине 19 века поселенцы Новой Англии начали покидать свои фермы, соблазненные городами и открытием Запада, и их поля снова превратились в леса.Такие деревья, как береза, клен и сосна, распространяются первыми и дальше всего на землях, где когда-то было больше болиголова, бука и дуба, которые не восприимчивы к жуку. «Большинство людей ходят по этим лесам и не замечают человеческого воздействия», — сказал Фостер. «Но если мы сравним растительность этих лесов в 1600 году с растительностью сегодня, мы увидим огромные изменения. Значительно увеличилось количество таких видов, как красный клен, который нравится жуку».

    Мы формировали лес и другими способами.Каштаны когда-то составляли примерно четверть восточного леса. Но к 1950-м годам они были уничтожены азиатским грибком, завезенным сюда на японском питомнике. Поставка бревен из Европы в 1931 году занесла голландскую болезнь вязов, еще одну грибковую болезнь, поразившую вязы на северо-востоке. Европейская непарная моль, выпущенная в Массачусетсе в 1860-х годах, опустошила дубы и другие деревья, а болиголов шерстистый адельгид, азиатское насекомое, завезенное на Восточное побережье в 1951 году, вызвал массовую гибель болиголовов.Другой инвазивный азиатский жук, изумрудный ясеневый мотылек, уничтожает миллионы ясеней на Среднем Западе и в Средней Атлантике. Совокупный эффект этих и других вредителей и патогенов заключается в том, что лес становится более однородным и более уязвимым для вторжения. «Мы готовим себя к новой катастрофе», — сказал Фостер.

    Леса становятся еще более хрупкими по мере потепления климата и расширения ареала местных лесных вредителей. В Скалистых горах сотни тысяч акров осины начали поддаваться комбинированному давлению засухи, болезней, более теплой погоды и хищничества насекомых — явление, называемое «внезапным упадком осины».Сосны там гибнут еще в большем количестве: жуки горной сосны с помощью засухи и мягких зим опустошают миллионы гектаров.

    Когда стемнело, мы с Фостером повернули к его кабинету. Мы остановились на опушке леса и увидели амбары, заснеженное поле и далекие огни фермерского дома. С того места, где мы стояли, вспышка Вустера находилась менее чем в 40 милях от нас. Я задавался вопросом, что мог бы сделать жук, если бы он добрался сюда, в Гарвардский лес, в котором находятся одни из старейших лесов во всем Массачусетсе.

    «Даже если он пройдет здесь, — сказал Фостер, — лес все равно будет. Он может быть другим, но лес останется». Он пнул снег носком сапога и посмотрел на поле. «Однако это такой универсал», — сказал он о жуке. «Он любит так много деревьев. Я не знаю. Это действительно один из самых страшных кошмаров».

    Ночью 11 декабря 2008 года над Вустером шел ледяной дождь, и за несколько часов до рассвета Клинт МакФарланд несколько раз просыпался от стука мокрого снега по окну.Утром, выйдя на улицу, он с трудом узнал город. Под тяжестью льда деревья беспорядочно падали на автомобили и дома. Конечности валялись на улицах; почти половина дорог в районе Донны Мэсси была непроходимой. Ледяной шторм, самый сильный за десятилетие, накрыл большую часть северо-востока, оставив почти миллион домов и предприятий без электричества, внеся непредвиденный элемент хаоса в и без того сложные усилия по уничтожению жуков.

    Подрядчики по всему Восточному побережью, с юга вплоть до Флориды, начали прибывать в город для выполнения работ по удалению мусора, многие из них не знали о постановлении, запрещающем вывоз древесины из карантинной зоны.Через несколько дней после урагана было замечено несколько грузовиков, увозящих ветки деревьев, несмотря на патрулирование экологической полицией. «Мы знаем, что лес был вывезен из города», — сказал мне Макфарланд, когда я встретился с ним на следующей неделе. «Это наша главная забота сейчас. Это не может повториться».

    По дороге на собрание городских властей Макфарланд выглядел подавленным. Он работал почти без перерыва уже несколько дней, и его тяготила мысль, что ему придется сказать жене, что он пропустит Рождество.Тем временем ледяной шторм отодвинул планы по рубке и обрезке деревьев, и количество зараженных деревьев в карантинной зоне возросло почти до 6000.

    Мы миновали улицы, заставленные штабелями веток высотой до плеч. В одном квартале почти каждое дерево вдоль дороги было помечено для удаления, связанного с ALB, зловещим красным пятном. Я спросил Макфарланда, много ли он думает о том, что произойдет, если он потерпит неудачу в Вустере. Он рассмеялся и признался, что да. «Но это в моей природе.Я боюсь неудачи». Он улыбнулся. «Послушайте, мы можем сделать это. Я изучал этого жука в течение многих лет и думаю, что искоренение действительно возможно, чего трудно сказать о большинстве насекомых. И у нас нет выбора, не так ли? Так много поставлено на карту. Если это касается северо-восточного лиственного леса, вы смотрите на кленовую промышленность, лесоматериалы, туризм. Это огромный. Мы действительно не можем потерпеть неудачу.»

    Год спустя есть повод для оптимизма. Усилия правительства по сдерживанию пока увенчались успехом.В 2009 году в черте города Вустер было срублено более 25 000 деревьев. Зона карантина вокруг города немного расширилась, с 62 до 66 квадратных миль. За пределами центра города новых заражений ALB  обнаружено не было.

    В разгар кризиса зимой 2008-2009 годов из-за пределов штата ежечасно прибывали погрузчики для бревен и автовышки, а бригады цепных пил вывозили дрова с дворов, крыш и инженерных сетей. Учитывая концентрацию человеческих усилий, направленных против одного насекомого, было заманчиво думать, что это была единственная битва против инвазивного вида.Тем не менее, в Калифорнии, Вирджинии, Мичигане и Флориде — если назвать лишь несколько пострадавших штатов — разворачивалась та же самая драма, хотя и с другими персонажами: изумрудный ясеневый мотылек и болиголов шерстистый адельгид, внезапная смерть дуба и язва цитрусовых. За нашими границами готовы вторгнуться новые организмы. В среднем мы привозим в страну нового крупного сельскохозяйственного вредителя каждые три-четыре года. Хоебеке из Корнелльского университета сказал мне, что, возможно, в Соединенных Штатах еще не прижилось до 600 самых опасных насекомых-вредителей в мире, и любой из них может оказаться столь же опасным, как ALB.Его особенно беспокоил азиатский цитрусовый усач, который мог опустошить цитрусовые и яблоневые сады страны.

    Сидя вместе с МакФарландом в машине в Вустере и прислушиваясь к гулу лесозаготовок, я был поражен тем, какое странное стечение обстоятельств привело жука в Вустер, за океан от его естественного ареала. Во многом, конечно, виноваты люди. Но в том, как жук незамеченным привязался к единственному виду, способному брать его с собой повсюду, казалось, проявилась нечаянная изобретательность.Я спросил Макфарланда, находил ли он когда-нибудь что-нибудь, чем можно восхищаться в азиатском усаче, несмотря на все проблемы, которые он причинил.

    «О да,» сказал он. «Я восхищаюсь всеми насекомыми. Люди говорят, что насекомые унаследуют землю, но энтомологи знают лучше. Земля уже принадлежит насекомым. Они были здесь задолго до нас и заняли каждую нишу. почвы, и они в атмосфере. Без них нас бы не было — без опыления и разложения.Земля принадлежит им. Мы просто пытаемся поделиться этим некоторое время.»

    Питер Олсоп пишет о науке и окружающей среде. Макс Агилера-Хеллвег был фотографом для «Бриллиантов по запросу» в июньском номере Smithsonian за 2008 год.

    Азиатский усач уникален среди инвазивных лесных вредителей тем, что нападает на такой широкий круг хозяев, и отчасти поэтому он так опасен.Джон Фаулер Захватчики невидимы до конца лета, когда появляются взрослые особи и заражают новые деревья (исследователи в Вустере обыскивают лиственные породы и помечают их для уничтожения). Макс Агилера-Хеллвег Жительница Вустера Донна Мэсси — одна из многих, кто предупредил власти о нашествии азиатского жука-усача.Макс Агилера-Хеллвег Пэтти Дуглас (в своем офисе Министерства сельского хозяйства США) давно боялась нашествия жуков в Новой Англии. «О, Боже, — сказала она в Вустере. «Они действительно здесь». Макс Агилера-Хеллвег Жук длиной в дюйм с антеннами примерно в два раза длиннее откладывает яйца в кору.Кеннет Р. Лоу / USDA Личинки жука длиной в дюйм зарываются глубоко в деревья и поедают ткани, называемые ксилемой и флоэмой, которые транспортируют воду и питательные вещества. Майкл Смит / USDA В Вустере (город находится в юго-восточном углу этого спутникового снимка) жуки размножаются на краю лиственного леса, покрывающего большую часть Новой Англии.Геологическая служба США «Я думаю, что искоренение действительно возможно», — говорит Клинт МакФарланд (в Вустере, с жуком на красном клене). — И у нас нет выбора, не так ли? Макс Агилера-Хеллвег Инвазивные виды нарушили американские леса.Европейские непарные мотыльки (гусеницы), выпущенные в 1860-х годах, нападают на дубы и другие деревья. Роберт Нунан / Photo Researchers, Inc. Шерстистые адельгиды болиголова (яичные мешочки) поедают болиголовы. Архив сельскохозяйственной экспериментальной станции Коннектикута Златовласые короеды паразитируют на соснах.Уильям М. Сьесла, организация Forest Health Management International, Bugwood.org Изумрудные бурильщики пепла уничтожают пепел. Университет Висконсина Э.Ричард Хоебеке (с инвазивными образцами жуков в Корнелле) говорит, что до 600 других видов насекомых с высоким риском могут проникнуть в Соединенные Штаты. Макс Агилера-Хеллвег По сравнению с 1600 годом в сегодняшних северо-восточных лесах больше деревьев, которые нравятся захватчикам. Дэвид Фостер (из Гарвардского леса) называет их «едой для жуков».» Макс Агилера-Хеллвег Биология Миграция Перенаселение

    Рекомендуемые видео

    Расшифровка сокращений акушерства и гинекологии

    HGSIL:

    HGSIL: Высококлассный плоскостойкий интраэпителиальный поражение (Pap Smear)

    HRT: Гормон заместительная терапия

    IUFD: Innouterine Fetal Devise

    IUGR: Ограничение внутриутробного роста

    IUP: INTERAUTERINE BREACTION

    L & D:

    L & D: Труда и доставка

    LeeP:

    LEEP: Loop Electrushical Axcision Процедура (для лечения шейки матки дисплазии)

    LGA: Большой для гестационного возраста

    LGSIL: Низкокровная плоскодочка INTERAPITHELIAL LISION (PAP SMAP)

    LMP:

    LMP: Последний менструальный период

    LOA:

    LOA: Лизис адгезий

    LOF

    LOF : Утечка жидкости

    LTCS: Низкопередача C-секция

    NST: Несущественный тест

    NSVD:  нормальные спонтанные роды через естественные родовые пути

    OCP:  o RAL контрацептивные таблетки

    октября: Окситоцин вызов испытания

    PG: фосфатидил глицерин

    PIH: , индуцированная на беременность гипертония

    PNV: PRENATAL VITAMINS

    PPD: Post-частичный день

    PPROM: Претерпение преждевременного разрыва мембран

    Prom: Предоставленное разрыв мембран

    PTL: REOTEM TRALY

    ROM: Разрыв мембран

    RRR: Регулярная скорость и ритм

    SDE : всасывание, дилатация и эвакуация

    SGA : Маленький для гестационного возраста

    : SROM

    SROM: Спонтанный разрыв мембран

    SUI: Стресс недержание мочи

    TAH: Общая абдоминальная гистерэктомия

    TOA: тубоовариальный абсцесс

    TVH: to Таль вагинальная гистерэктомия

    VBAC:

    VBAC: VAGINAL Рождение после C-секции

    VFI: Живохозяйственная женщина младенца

    VMI : жизнеспособных мужских младенцев

    WNL : в пределах нормальных ограничений

    | Клонирование, анализ экспрессии и исследование РНК-интерференции домена HORMA, содержащего ген 13, связанный с аутофагией (ATG13), жесткокрылого жука Tenebrio molitor

    .

    Введение

    Эукариотические клетки выработали эффективные механизмы, позволяющие справляться со стрессорами окружающей среды, включая удаление вредных патогенов из цитозоля.Аутофагия является консервативным механизмом, при котором содержимое цитоплазмы разрушается в лизосомах. Секвестрация цитоплазмы формирует развивающуюся аутофагосому, которая в конечном итоге сливается с лизосомой в цитоплазме, а полученный из цитоплазмы материал расщепляется лизосомальными гидролазами (Nakatogawa et al., 2009; Rubinsztein et al., 2012). Продукты распада перерабатываются, чтобы обеспечить дальнейший метаболизм, необходимый для выживания. Аутофагия была впервые идентифицирована как клеточный ответ на лишение питательных веществ.С тех пор он участвует во множестве процессов развития, включая ремоделирование тканей во время развития (Tsukamoto et al., 2008), врожденные иммунные реакции (Levine and Deretic, 2007) и функции, связанные с заболеваниями, такие как старение, рак и нейродегенеративные заболевания (Mizushima et al., 2008).

    Путь аутофагии, особенно образование аутофагосом, опосредован генами, связанными с аутофагией (ATG). Эти гены кодируют примерно 35 или около того специализированных белков Atg, впервые идентифицированных у дрожжей посредством генетического скрининга и теперь вовлеченных в механизмы аутофагии высших эукариот (He and Klionsky, 2009).Регуляторную функцию аутофагии у насекомых приписывают сигнальному пути PI3K-AKT/PKB-TSC1/TSC2-Rheb-TOR (Rusten et al., 2004). Путь активируется 20-гидроксиэкдизоном (20E) и опосредуется факторами транскрипции, такими как β-FTZ-F1, BR-C, E74A и E93. Комплекс mTOR ингибирует активность комплекса протеинкиназ Atg1/Atg13 в нормальных условиях; таким образом, действуя как негативный регулятор аутофагии (Ravikumar et al., 2004; Malagoli et al., 2010; Yeh et al., 2011). Аутофагия у Saccharomyces cerevisiae контролируется цАМФ-зависимой протеинкиназой (PKA), которая непосредственно фосфорилирует Atg13, действуя как консервативный регулятор активности киназы Atg1 (Funakoshi et al., 1997; Хосокава и др., 2009 г.; Стефан и др., 2009). Активность mTOR снижается в условиях дефицита питательных веществ, что приводит к зарождению мембраны аутофагосомы посредством образования Atg1/Atg13 и связанного с аутофагией гена 6-Vps34 (также называемого фосфатидилинозитол-3-киназой) — дефицит иммунного ответа1 (Atg6-Vps34-Ird1). ) комплексы. Более того, роль mTOR в аутофагии была установлена ​​с помощью элегантных генетических исследований (Sancak et al., 2010), хотя точный механизм остается неизвестным.В процессе удлинения мембраны фагофора у насекомых Atg8-фосфатидилэтаноламин и конъюгированный белковый комплекс Atg12-Atg5 становятся неотъемлемой частью мембраны. Белок Lqf/Epsin необходим для изгиба мембраны аутофагосомы. Эти сильно изогнутые везикулы распознаются С-концевым доменом ранней аутофагии Atg1, нацеливающим/привязывающим (EAT) (Chang and Neufeld, 2009; Ragusa et al., 2012).

    Протеинкиназа Atg1 и фосфопротеин Atg13 функционируют как критический компонент в зависимой от питательных веществ передаче сигналов аутофагии.Хотя этот комплекс достаточно хорошо изучен на предмет его предполагаемой роли в аутофагии у высших эукариот и многоклеточных животных (Chan et al., 2009; Jung et al., 2009; Alers et al., 2011), его регуляция аутофагического механизма у членистоногих, включая насекомые менее известны. Atg13 у Drosophila стимулирует как аутофагическую активность Atg1, так и его ингибирование роста клеток и передачу сигналов TOR, что поддерживает регуляторную связь между TOR и комплексом Atg1/Atg13, что очень похоже на дрожжи и метазои (Scott et al., 2007; Чанг и Нойфельд, 2009). До сих пор механизм фосфорилирования Atg1 и Atg13 не был четко определен. В одном исследовании сообщалось, что mTOR регулирует фосфорилирование Atg13, ULK1 и ULK2 (которые являются гомологами Atg1 у млекопитающих). Т.о., Atg13 функционирует у млекопитающих, стабилизируя взаимодействия ULK и облегчая фосфорилирование FIP200 с помощью ULK (Jung et al., 2009). Понимание структуры Atg13 насекомых будет полезно для понимания молекулярных механизмов инициации аутофагии в месте сборки фагофора (PAS).Домен Atg13 HORMA (Hop1p, Rev1p и Mad2), который сходен с белком контрольной точки веретена Mad2, был картирован на структурном уровне, что позволило понять его опосредование аутофагии (Jao et al., 2013b).

    Желтый мучной червь, Tenebrio molitor , является полезной моделью для изучения биохимии, иммунологии и физиологии насекомых благодаря своему большому размеру, простоте обращения и совместимой генетике (Jiang et al., 2011). Мы провели скрининг и охарактеризовали иммунные гены этого насекомого с помощью экспресс-метки последовательности (EST) и анализа последовательности РНК (RNAseq) (Jeong et al., 2013; Патнаик и др., 2013, 2014; Тиндва и др., 2013 г.; Нох и др., 2014). Мы также провели скрининг и идентифицировали гены аутофагии из T. molitor с использованием подхода RNA-seq. Мы понимаем, что исследования аутофагии у насекомых находятся в зачаточном состоянии по сравнению с хорошо охарактеризованными моделями дрожжей , дрозофилы и млекопитающих. Настоящее исследование направлено на создание более общей модели насекомых, которая может согласовываться или не согласовываться с выводами о двукрылых. Здесь мы выдвинули гипотезу о необходимой роли ортолога Atg13 в T.molitor во время инициации аутофагии и функции во время созревания и развития яичников. Ген TmATG13 был охарактеризован на уровне последовательности и структуры с использованием подходов молекулярного клонирования и биоинформатики. Свернутая структура выведенного белка домена HORMA была картирована с использованием программного обеспечения для моделирования гомологии и структурного предсказания. Мы также оценили развивающуюся и тканеспецифическую экспрессию мРНК TmATG13 и ее значимость во время созревания и развития яичников.Кроме того, функциональное значение транскриптов TmATG13 с использованием исследования сайленсинга генов уточняется в связи с его требованием к выживаемости против бактериальных инфекций.

    Материалы и методы

    Разведение и уход за насекомыми

    Личинки T. molitor содержались в климатической камере при температуре 26 ± 1°C и относительной влажности 60 ± 5%. Личинок кормили автоклавным искусственным кормом, состоящим из 220 г пшеничных отрубей (Milworm House, Пусан, Корея), 10 г порошка фасоли (Donggran Food, Тэджон, Корея), 5 г пивных дрожжей (Beer Yeast Korea Inc., HNH Сеул, Корея), 0,15 г хлорамфеникола (Duchefa Biochemie, Харлим, Нидерланды), 1,1 г сорбиновой кислоты (Sigma Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) и 1,1 мл пропионовой кислоты (Sigma Aldrich, Луис, США) смешивают с 430 мл дистиллированной воды.

    Клонирование кДНК, кодирующей TmATG13

    Обратная транскрипция-полимеразная цепная реакция (RT-PCR) и 5’/3′-быстрая амплификация концов кДНК. Анализы PCR (RACE-PCR) использовались для клонирования полноразмерной открытой рамки считывания (ORF) TmATG13, идентифицированной из Анализ РНКсек T.molitor личинки. Все праймеры были синтезированы с использованием программы PrimerQuest (http://www.idtdna.com/Scitools) и подробно представлены на рис. предварительно сконструированные праймеры в следующих условиях: денатурация при 94°С в течение 30 с, отжиг при 48°С в течение 30 с и удлинение при 72°С в течение 30 с в течение 30 циклов. Амплифицированные генные продукты очищали с использованием набора для очистки AccuPower PCR (Bioneer, Тэджон, Корея) в соответствии с инструкциями производителя.Очищенные продукты ПЦР инкубировали при 72°C в течение 15 мин для получения липких или когезионных концов с использованием полимеразы Taq. После лигирования в клонирующий вектор pCR2.1 TOPO TA (Invitrogen Corporation, Карлсбад, Калифорния, США) и трансформации в клетки Escherichia coli клонированную вставку секвенировали с использованием системы геномного секвенатора 454-GS FLX+ (Roche Life Sciences, Брэнфорд, Коннектикут, США).

    Рисунок 1. Нуклеотидная и предполагаемая аминокислотная последовательность кДНК TmAtg13 .Полноразмерная последовательность ORF была получена из базы данных транскриптомов Tenebrio molitor . Область 5’/3′-UTR была получена методами RACE-PCR. Звездочка обозначает стоп-кодон. Домен полиаденилирования в 3′-UTR подчеркнут. Серый прямоугольник указывает на N-концевой домен HORMA.

    Удлинения 5’/3′ последовательности ORF TmAtg13 были получены с использованием набора для амплификации кДНК SMARTer RACE (Clontech Laboratories, Пало-Альто, Калифорния, США) в соответствии с инструкциями производителя.Условия RACE были следующими: предденатурация при 98°С в течение 5 мин, денатурация при 98°С в течение 10 с, отжиг при 55°С в течение 30 с и удлинение при 72°С в течение 1 мин. Продукты гнездовой ПЦР очищали, а затем клонировали и секвенировали, как описано выше.

    Последовательность кДНК TmAtg13 была зарегистрирована в GenBank под регистрационным номером KJ778621.

    Выравнивание последовательностей, анализ доменов и филогенетическое дерево

    Выведенная аминокислотная последовательность, соответствующая N-концевому консервативному домену HORMA, была детально проанализирована.Конкретный домен был предсказан с использованием программ InterProScan (http://www.ebi.ac.uk/Tools/pfa/iprscan/) и BLAST в NCBI (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/). Ортологичные последовательности TmAtg13 для множественного выравнивания были получены из GenBank и проанализированы с использованием Clustal W2 (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/) и GeneDoc ver. 2.7 (http://www.psc.edu/).

    Структура, представляющая N-концевой домен HORMA, была получена путем построения модели гомологии с использованием рабочего пространства SWISS MODEL (http://swissmodel.expasy.org/workspace). Предсказанная модель была основана на эталонном шаблоне из банка данных белков (идентификатор PDB: 4J2G при разрешении 2,29 Å). Предсказанная модель была визуализирована с использованием PyMOL ver. 1.5 (http://www.pymol.org/). Кроме того, трехмерная структура белка контрольной точки сборки митотического веретена человека MAD2A была извлечена из банка данных белков (идентификатор PDB: 1KLQ; DOI: 10.2210/pdb1klq/pdb). Структурная идентичность была присвоена множественным данным о последовательностях с использованием базы данных белковых структур DaliLite ver.3.0 (Холм и Розенстрем, 2010 г.).

    Эволюционное положение N-концевого домена HORMA TmAtg13 было проанализировано по отношению к его ортологам с использованием метода максимального правдоподобия, основанного на модели Jones-Thornton-Taylor (JTT) (Felsenstein, 1981). Консенсусное дерево начальной загрузки из 1000 повторов использовалось для оценки силы ветвей для анализа с использованием MEGA ver. 6.06 (Тамура и др., 2013).

    кОТ-ПЦР

    Экспрессию мРНК Atg13 анализировали в личиночных и взрослых тканях T.molitor с помощью qRT-PCR. Для этого у здоровых насекомых вырезали ткани личинок последнего возраста и ткани взрослых особей 2-дневного возраста, включая жировое тело, кишечник, гемоциты, покровы, мальфигиевые канальцы, яичники и семенники. Для анализа экспрессии развития использовали здоровые образцы T. molitor из личинок последнего возраста, предкуколки, куколки 1–7-го дня и взрослых образцов 1-го и 2-го дня. Яичники ( n = 3) вырезали у взрослых самок через день и использовали для выделения тотальной РНК и синтеза кДНК для оценки экспрессии TmAtg13 во время созревания яичников.qRT-PCR анализ выполняли с использованием Bioneer Exicycler 96 Real-Time Quantitative Thermal Block и SYBR Green-содержащего qPCR Master Mix. Тотальную РНК выделяли из тканей и образцов развития с использованием системы выделения SV (Promega Corp. Madison, WI, USA). кДНК получали из 1 мкг тотальной РНК с олиго(dT) праймерами и премиксом AccuPower RT (Bioneer). Полученные кДНК применяли для анализов qRT-PCR и амплифицировали с использованием праймеров (таблица 1) при стандартном температурном профиле (предварительная денатурация при 95°C в течение 20 с, затем 40 циклов денатурации при 94°C в течение 5 с, отжиг и удлинение при 60°С в течение 20 с).Каждый анализ измеряли независимо не менее трех раз. Метод 2 -ΔΔCt (Livak and Schmittgen, 2001) использовали для анализа уровней экспрессии TmAtg13. Уровни экспрессии генов нормализовали по рибосомному белку L27a T. molitor (TmL27a), который служил внутренним контролем. Данные представлены в виде относительных уровней экспрессии мРНК (среднее ± стандартное отклонение, n = 3).

    Таблица 1. Праймеры, использованные в настоящем исследовании .

    РНК-интерференция (РНКи) TmATG13

    Фрагменты дцРНК гена TmATG13 были синтезированы для подавления соответствующих транскриптов мРНК. Для этого фрагмент ДНК TmATG13 амплифицировали из кДНК с помощью ПЦР с использованием ген-специфических праймеров с хвостовой последовательностью промотора Т7 (таблица 1). Реакцию ПЦР проводили в следующих условиях: начальная денатурация при 94°С в течение 3 мин, затем 28 циклов денатурации при 94°С в течение 30 с, отжиг при 56°С в течение 30 с, удлинение при 72°С в течение 1 мин и окончательное удлинение при 72°С в течение 10 мин.Продукт ПЦР очищали с использованием набора AccuPrep PCR Purification (Bioneer, Тэджон, Южная Корея) и использовали для синтеза двухцепочечной РНК (дцРНК) с использованием набора для транскрипции Ampliscribe™ T7-Flash™ (Epicentre Biotechnologies, Мэдисон, Висконсин, США). ). Продукт дцРНК очищали и осаждали 5 М ацетатом аммония. Целостность очищенной дцРНК подтверждали с помощью электрофореза в 1% агарозном геле и количественно определяли с использованием спектрофотометра NanoDrop (Thermo Scientific, Wilmington, DE, USA).dsRNA для усиленного зеленого флуоресцентного белка (dsEGFP) синтезировали таким же образом, и все dsRNA хранили при -20°C до инъекции личинкам T. molitor .

    dsTmATG13 или dsEGFP (1 мкг/личинка) растворяли в воде и вводили в гемоцель личинок ( n = 20) с помощью одноразовых игл, насаженных на микроаппликатор (система микродиспенсера Picospiritzer III, Parker Hannifin, Hollis). , Нью-Хэмпшир, США). Животных, получавших дцРНК, содержали на искусственной диете, как описано выше.

    Бактериальные инъекции и биотесты

    E. coli K12 и Staphylococcus aureus RN4220 выращивали в бульоне Лурия-Бертани (LB) [10 г триптона, 5 г дрожжевого экстракта, 10 г хлорида натрия (pH 7,0) на литр]. Аликвоты по 10 6 КОЕ/личинка S. aureus или E. coli вводили в личинки T. molitor ( n = 20) для исследования характера индукции TmAtg13 в ответ на микробные инъекции.Тотальные РНК и кДНК получали из образцов каждой обработки, взятых через 3, 6, 9 и 12 ч после инъекции. Относительные уровни экспрессии TmAtg13 в разные моменты времени определяли с помощью количественной ПЦР, как описано выше.

    Для изучения роли TmATG13 в выживании личинок против инфекций S. aureus и E. coli личинкам вводили либо dsEGFP, либо dsTmATG13. Личинок заражали 10 6 КОЕ/личинка S. aureus или E. coli через 4 дня после инъекции дцРНК.Обработанных личинок инкубировали при 26°С и ежедневно в течение 7 дней после инъекции регистрировали количество погибших личинок. Показатели выживаемости сравнивали между группами, получавшими dsTmATG13 и dsEGFP. Статистический анализ проводился с помощью критерия Уилкоксона-Манна-Уитни, и кумулятивная выживаемость считалась значимой ( P <0,05).

    Результаты

    Идентификация кДНК, кодирующей TmATG13 и доменную архитектуру

    Мы идентифицировали полноразмерную ORF TmATG13 из T.molitor база данных транскриптома личинок. Полноразмерная кДНК TmATG13, включая 5’/3′-нетранслируемые области (UTR), была идентифицирована с использованием подхода RACE-PCR. Нуклеотидная и выведенная аминокислотная последовательности TmAtg13 показаны на фиг. 1. Ген T. molitor ATG13 и белок T. molitor были обозначены как TmATG13 и TmAtg13 соответственно. Анализ последовательности показал, что кДНК TmATG13 имеет ORF длиной 1176 п.н., кодирующую белок из 391 аминокислотного остатка. 5′-нетранслируемая область содержит 369 п.н., а 3′-UTR содержит 106 п.н., оканчивающихся хвостом полиаденилирования (А) + (полиА + ) длиной 29 п.н.ORF предсказал белок с молекулярной массой 43,7 кДа и pI 8,32.

    Поиск в базе данных белков с использованием Basic Local Alignment Search Tool (BLAST) выявил высокое сходство последовательностей между TmAtg13 и другими ортологами Atg13 других насекомых. Анализ аминокислотной последовательности, полученной из TmAtg13, выявил высококонсервативный N-концевой домен Atg13 и неструктурированную и вариабельную С-концевую область. Домен Atg13 простирается от аминокислот 16–194 (рис. 1). Детальный анализ домена TmAtg13 Atg13 с использованием предиктивного анализа последовательности и структуры показал, что N-концевой домен принадлежит к семейству HORMA.Множественное выравнивание последовательностей с консервативными остатками и вторичными структурными элементами, соответствующими домену HORMA TmAtg13, показано на рисунке 2.

    Рисунок 2. Множественное выравнивание полученной аминокислотной последовательности домена HORMA белка TmAtg13 с его ортологами . Вторичные структурные элементы, предсказанные моделью гомологии (эталонный шаблон PDB id: 4j2gA) и DaliLite ver. 3.0 представлены в верхней части последовательности. Области, структурно похожие на MAD2, окрашены в фиолетовый цвет, за исключением области ремня безопасности, которая выделена зеленым цветом.Домен HORMA Atg13 (β4′, β4″ и β8″), уникальный для TmAtg13, окрашен в синий цвет. Аминокислотные остатки, идентичные или похожие во всех последовательностях, заштрихованы черным, серые последовательности указывают на идентичные или похожие аминокислоты в большинстве последовательностей. Штрихи обозначают пробелы для оптимизации выравнивания.

    Модель гомологии домена HORMA T. molitor Atg13 была построена на основе эталонного домена HORMA Atg13 Lachancea thermotolerans (LtAtg13; идентификатор PDB: 4J2G) (Jao et al., 2013а). На рисунке 3Ai показана трехмерная (3D) молекулярная структура домена HORMA LtAtg13 и TmAtg13 соответственно. Наложенная трехмерная структура TmAtg13 (рис. 3Aii) показала структурную гомологию в центральной области с большими вариациями в области внешней петли. Прогнозный анализ вторичной структуры домена HORMA позволил предположить, что глобулярный белок потенциально может образовывать сложные β-листы с ассоциированными α-спиралями. Домен HORMA TmAtg13 имел центрально расположенный пятицепочечный антипараллельный β-лист с центром в α/β-складке.Трехцепочечные β-слои (β4′, β4″ и β8″) располагались на одном конце структуры, тогда как α-спирали упаковывали другую сторону структуры. Предсказанная модель TmAtg13 показала гомологию с белком Mad2 контрольной точки веретена, особенно конформация c-Mad2, участвующая в связывании других белков в контрольной точке веретена (рис. 3Bi). Все области TmAtg13, за исключением трехцепочечного β-слоя HORMA, могут быть наложены на структуру Mad2 (рис. 3Bii).

    Рис. 3.Молекулярная структура домена HORMA TmAtg13. (Ai) Предсказанная структурная модель N-концевого домена HORMA TmAtg13 показана параллельно эталонной 3D-модели Lachancea thermotolerans Atg13 (идентификатор PDB: 4J2GA). (Aii) Наложенное 3D-изображение N-концевого домена HORMA TmAtg13 на эталонную модель Atg13 Lachancea thermotolerans (PDB: 4J2GA). Альфа-спирали и бета-листы для эталонной модели и домена HORMA TmAtg13 представлены фиолетовым и желтым, а также желтым и зеленым цветом соответственно. (Bi) Предсказанная структурная модель N-концевого домена HORMA TmAtg13 показана параллельно с 3D-моделью белка MAD2 контрольной точки митотической сборки человека (идентификатор PDB: 1KLQ). (Bii) Наложенное изображение домена TmAtg13 HORMA с белком MAD2 человека. Альфа-спирали и бета-листы представлены голубым и красным, а также красным и желтым цветом соответственно для эталонного белка MAD2 человека и N-концевого домена HORMA TmAtg13.

    Домен HORMA TmAtg13 состоял из 179 аминокислотных остатков с молекулярной массой 20.1 кДа (pI, 8,91) и молекулярную формулу C 902 H 1456 N 238 O 261 S 11 . Предполагаемыми сайтами фосфорилирования домена HORMA TmAtg13 были остатки серина (S23, S100), треонина (T31, T39, T71, T119 и T163) и тирозина (Y102, Y133 и Y153). TmAtg13 имел более высокую долю полярных остатков (45,2%) и основных аминокислот (12,2%), что указывает на то, что он благоприятствует гидрофильной среде.

    Филогенетическое исследование TmATG13

    N-концевой домен HORMA TmAtg13 был проанализирован с репрезентативными последовательностями Atg13 из его ортологов посредством филогенетического исследования с использованием метода соседнего соединения.Как показано на фиг. 4А, TmAtg13 был сгруппирован в ту же ветвь, что и Tribolium castaneum Atg13 (TcAtg13), с процентом начальной загрузки 97%. Жук Atg13 был сгруппирован отдельно от кластера перепончатокрылых, двукрылых и чешуекрылых. Человеческий Atg13 считался внешней группой в таксономической классификации последовательностей Atg13 насекомых. Также была разработана процентная идентичность и матрица расстояний, чтобы понять уровень консервативности последовательности среди последовательностей T. molitor Atg13 и его ортологов (рис. 4B).Идентичность TmAtg13 составила 77% с TcAtg13. Кроме того, идентичность последовательности белка TmAtg13 с ортологами перепончатокрылых из перепончатокрылых составляла порядка 65–70%, за которыми следует ортолог двукрылых на 55–65%.

    Рисунок 4. Молекулярно-филогенетический анализ и матрица процентной идентичности для домена TmAtg13 HORMA. (A) Эволюционное дерево для домена TmAtg13 HORMA было построено с использованием метода максимального правдоподобия и было основано на матричной модели Джонса-Торнтона-Тейлора.Bootstrap-репликации 1000 были назначены и проанализированы с помощью программы MEGA 6.06. Аминокислотные последовательности с инвентарными номерами GenBank были следующими: TmAtg13; Tenebrio molitor Atg13, TcAtg13; Tribolium castaneum Atg13 (XP_968716.2), CfAtg13; Camponotus floridanus Atg13 (EFN61542.1), AmAtg13; Apis mellifera Atg13 (XP_623782.1), AfAtg13; Apis florea Atg13 (XP_0036

    .1), HsAtg13; Сальтатор Harpegnathos Atg13 (EFN82266.1), BmAtg13; Bombyx mori Atg13 (XP_004924339.1), AaAtg13; Aedes aegypti Atg13 (XP_001664333.1), AgAtg13; Anopheles gambiae Atg13 (XP_315727.4), CcAtg13; Ceratitis capitata Atg13 (XP_004523373.1), DmAtg13; Drosophila melanogaster Atg13 (NP_649796.1) и внешняя группа HuAtg13; Homo sapiens Atg13 (AAH06191.1). (B) Процентная идентичность и матрица расстояний TmAtg13 с его ортологами, проанализированные с использованием ClustalX2 и MEGA 6.06 программ.

    Профили транскрипции мРНК TmATG13

    ПЦР в реальном времени была проведена с использованием специфичных для TmATG13 праймеров для определения профилей экспрессии гена TmATG13 (таблица 1). Количество продуктов ПЦР TmATG13 индексировали по уровням, полученным для гена TmL27a, который, как известно, конститутивно экспрессируется в T. molitor . На рисунке 5A показана экспрессия транскрипта TmATG13 в тканях личинок последнего возраста, а на рисунке 5B показаны кратные изменения у взрослых T.молитор тканей. Уровни экспрессии TmATG13 в жировом теле и кишечнике личинок последнего возраста были относительно выше, чем в гемоцитах, покровах и мальфигиевых канальцах. Аналогичные результаты наблюдались у взрослых особей T. molitor , у которых экспрессия транскрипта TmATG13 была выше в жировом теле, чем в других тканях. Высокие уровни транскриптов мРНК TmATG13 также были отмечены в яичниках и семенниках 90 452 здоровых взрослых T. molitor 90 453.

    Рис. 5.Профили экспрессии TmAtg13, специфичные для тканей личинок и взрослых особей. (A) TmAtg13 в личиночных тканях последнего возраста. (B) Распределение транскрипта в тканях 2-дневного взрослого человека. Рибосомный белок L27a ( Tenebrio molitor ) использовали в качестве эндогенного контроля. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка ( n = 3). Сокращения следующие: FB, жировое тело; HC, гемоциты; INT, покровы; МТ — мальфигиевы канальцы; ОВ, яичник; ТЭ, яичко.

    Мы также исследовали экспрессию TmATG13 на разных стадиях развития, включая позднюю личинку, предкуколку, 1–7-й день куколки и взрослую особь на 1-й и 2-й день (рис. 6).Результаты предполагают, что мРНК TmATG13 экспрессируется повсеместно, поскольку не наблюдалось различий в профиле транскрипции между стадиями личинки, куколки и взрослой особи. Мы также обнаружили профили транскрипции мРНК TmATG13 мРНК TmATG13 во время созревания яичников во временном исследовании (рис. 7). Уровни экспрессии мРНК TmATG13 TmATG13 были выше в начале после вылупления взрослых особей, с максимальной экспрессией, наблюдаемой на 6-й день развития, с последующим значительным снижением на более поздних стадиях развития и созревания яичников.

    Рисунок 6. Паттерны экспрессии TmAtg13 в процессе развития у жука, T. molitor . Рибосомный белок L27a ( T. molitor ) использовали в качестве эндогенного контроля. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка ( n = 3). Сокращения следующие: LL — личинка последнего возраста; ПП, предкуколка; P1–P7, 1–7-дневная куколка, и A1–A2, 1–2-дневная взрослая особь.

    Рисунок 7. Временная экспрессия TmAtg13 во время созревания взрослого яичника у жука, T.молитор . Уровни экспрессии мРНК TmAtg13 выражены как кратные изменения по сравнению с эндогенным контролем (рибосомный белок L27a). Экспрессию транскриптов мРНК анализировали через день (2, 4, 6, 8, 10, 12 и 14 день) развития яичников. Данные представлены как среднее ± стандартная ошибка ( n = 3).

    Паттерны индукции TmATG13 и РНКи

    E. coli и S. aureus вводили в личинки T. molitor , чтобы понять характер индукции TmATG13 в ответ на микробную провокацию, и уровни транскриптов TmATG13 отслеживали в зависимости от времени.Результаты показывают, что уровни транскриптов TmATG13 неуклонно повышались до 6 часов по сравнению с уровнями у личинок, обработанных PBS, с последующим устойчивым снижением через 9 и 12 часов после инъекции E. coli (рис. 8A) и S. aureus . (Рисунок 8В). Роль TmATG13 в выживании личинок T. molitor исследовали путем снижения уровней транскриптов с последующими инъекциями S. aureus и E. coli . Было обнаружено, что эффективность РНКи, измеренная после инъекции dsTmATG13, составляет около 82% (фиг. 9А).Результаты показали, что через 7 дней после инъекции выживаемость против E. coli и S. aureus снизилась на 39 и 38%, соответственно, у личинок, которым инъецировали dsTmAtg13, по сравнению с контрольными группами, которым инъецировали dsEGFP. (Фиг.9В,С).

    Рисунок 8. Модели индукции TmAtg13 в ответ на бактериальную инокуляцию . E. coli (A) и S. aureus (B) вводили в T.molitor и тотальные РНК выделяли через 3, 6, 9 и 12 ч после введения микроорганизмов. В качестве эндогенного контроля использовали праймеры для рибосомного белка L27a из T. molitor (TmL27a). Результаты трехкратных экспериментов представлены со стандартными ошибками. * Р < 0,05; ** P <0,01 (SAS, ANOVA).

    Рис. 9. Сайленсинг транскриптов TmAtg13 и анализ выживаемости на основе РНК-интерференции. (A) Эффективность РНКи мРНК TmAtg13 в личинках, инъецированных dsTmAtg13, по сравнению с ds EGFP , обработанным T.Молитор . Коэффициент выживаемости против E. coli (B) и S. aureus (C) , измеренный в личинках T. molitor , заглушенных TmAtg13, по сравнению с обработанными dsEGFP личинками T. molitor 904e. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка. *, значительное ( P <0,05; критерий Уилкоксона-Манна-Уитни) изменение выживаемости личинок наблюдалось между молчащими личинками dsEGFP и dsTmAtg13.

    Обсуждение

    Мы проверили полноразмерную ORF ATG13 от T.База данных транскриптома molitor . Семь предполагаемых генов ATG, включая ATG13, были идентифицированы ранее у клеща, Ixodes scapularis , и все они участвуют в формировании аутофагосом (Van Zee et al., 2007). Как и ожидалось, гомолог TmAtg13, охарактеризованный в настоящем исследовании, показал высокую идентичность с Atg13 из T. castaneum по сравнению с другими ортологами Atg13 насекомых. Мы использовали консервативную аминокислотную последовательность N-концевого домена TmAtg13 для подробного моделирования структуры белка.Было обнаружено, что N-концевой домен Atg13 неструктурирован и менее консервативен. Этот результат согласуется с другими сообщениями о структуре и функции Atg13 в модельных организмах. Эта неструктурированная область Atg13 необходима и достаточна для связывания как с Atg1, так и с Atg17 (Kabeya et al., 2005; Ragusa et al., 2012). Эта область также является локусом для присутствия регуляторных сайтов фосфорилирования Atg13 и соответствует нашим наблюдениям TmAtg13. Потенциальный ортолог Atg13 человека показывает около 15% идентичности с S.cerevisiae Atg13 по их C-концевой аминокислотной последовательности и 43% идентичность с белком Drosophila Atg13 (Chang and Neufeld, 2009). Кроме того, Q-богатая область, которая является характерной чертой дрожжевого Atg13, не сохраняется у других видов, включая Drosophila, Tenebrio и человеческий Atg13. Большинство исследований обращались к потребности неструктурированной области Atg13 связывать Atg1 посредством гипофосфорилирования; процесс, необходимый для перемещения этого комплекса в PAS.

    Сравнительно мало известно о структурных особенностях консервативного домена Atg13, даже несмотря на то, что кристаллическая структура 2,3 Ǡ LtAtg13 была решена со структурным сходством с белком контрольной точки веретена Mad2 (Mapeli et al., 2007; Chao et al., 2012). . Mad2 имеет две различные стабильные конформации: O-Mad2 и C-Mad2, при этом C-Mad2 полностью соответствует домену HORMA (Aravind and Koonin, 1998). Складчатый домен LtAtg13 HORMA необходим для аутофагии и для рекрутирования Atg14 фосфатидилинозитол (PtdIns) 3-киназной субъединицы Atg14, но не для локализации Atg13 (Jao et al., 2013а,б). Аминокислотные последовательности, соответствующие N-концевому домену T. molitor Atg13, использовали для построения модели гомологии на основе кристаллической структуры L. thermotolerans . Предсказанная модель TmAtg13 TmAtg13 показала все вторичные структурные особенности, включая организацию, связанную с Mad2, и область пояса безопасности. Складчатая структура HORMA ближе к концу N-концевой области, которая уникальна для белка Atg13 T. molitor . В связи с этим необходимо дальнейшее рассмотрение предполагаемого существования домена HORMA TmAtg13 в качестве фосфорилированного конформационного переключателя.Концепция фосфоррегулируемого переключателя в Atg13 в L . thermotolerans требует дальнейшего изучения. Было показано, что мутация в предполагаемом сенсоре фосфата в домене HORMA не демонстрирует отчетливого фенотипа аутофагии (Jao et al., 2013a), хотя мутации сайтов фосфорилирования TOR в Atg13 до Ala приводят к конститутивной аутофагии (Kamada et al. , 2010).

    Количественная оценка на основе ПЦР в реальном времени была полезна для измерения экспрессии транскрипта TmATG13 у здоровых T.molitor в тканях личинок и взрослых особей, а также на различных стадиях развития. Мы наблюдали повышенную экспрессию мРНК TmATG13 в жировом теле личинок T. molitor и взрослых особей. В общем, аутофагия быстро индуцируется голоданием в личиночном жировом теле, как показано в предыдущих отчетах (Scott et al., 2004; Umemiya et al., 2007; Malagoli et al., 2010). В клетках жирового тела Drosophila сверхэкспрессия Atg17 приводит к фосфорилированию Atg13, которое усиливает аутофагию зависимым от Atg-1 образом (Nagy et al., 2014). Клетки средней кишки также исследовали на наличие аутофагосом или аутофагических вакуолей в условиях голодания (Tarnowski and Coons, 1989). Количество лизосом и количество лизосомальных ферментов увеличиваются во время голодания для процессов, связанных с аутофагией (Vilaplana et al., 2007).

    Высокая экспрессия мРНК TmATG13 в кишечнике личинок T. molitor была положительным сигналом для специфической деградации компонентов эпителиальных клеток средней кишки. Мы работаем над созданием антисыворотки TmAtg13, чтобы определить местонахождение этого белка в клетках жирового тела и средней кишки голодных T.molitor с помощью иммуногистохимии и иммуноблоттинга. Гиперфосфорилированные и дефосфорилированные виды Atg13 недавно были обнаружены вестерн-блоттингом (Miller-Fleming et al., 2014). Последовательный и вездесущий профиль транскрипции Atg13 во время развития T. molitor может свидетельствовать о рутинном участии аутофагии в дегенерации личиночных тканей и органов и временном переходе куколки и взрослой стадии метаморфоза. Аутофагия во время переходных периодов метаморфоза чешуекрылых хорошо охарактеризована, особенно у бабочек Heliothis virescens (Tettamanti et al., 2007a), Alabama argillacea (de Sousa et al., 2009) и бабочка Pieris brassicae (Tettamanti et al., 2007b). Более низкий уровень экспрессии TmATG13 на поздних стадиях нормального развития яичников предполагает нарушение аутофагии, хотя это должно быть подтверждено активностью TOR и продукцией аутофагосом/аутолизосом. Также существует возможность активации процесса программируемой клеточной смерти (ЗКП), при котором сочетаются черты аутофагии и апоптоза.В отчете в этом направлении говорится, что аутофагия в значительной степени контролирует гибель клеток в ооцитах D. melanogaster , регулируя развитие питающих клеток и фрагментацию ДНК в позднем оогенезе. Это связано с тем, что генетическое ингибирование аутофагии путем удаления функции ATG1, ATG13 и VPS34 приводит к персистентным ядрам питающих клеток без фрагментированной ДНК (Nezis et al., 2010).

    Увеличение количества транскриптов TmATG13 вскоре после заражения E. coli и S. aureus у T.molitor указывает на элиминацию патогена посредством аутофагического процесса. Это наблюдение логично со сниженной выживаемостью личинок с молчанием TmATG13 в E. coli и S. aureus , инфицированных T. molitor целой личинкой. В предыдущих отчетах документирована непосредственная роль аутофагии в ограничении репликации Listeria monocytogenes, Shigella flexneri, Salmonella typhimurium и Mycobacterium tuberculosis (Gutierrez et al., 2004; Бирмингем и др., 2006 г.; Яно и др., 2008 г.; Mostowy et al., 2011) в инфицированных клетках. Белок Atg13 необходим для образования фагосом в иерархической, канонической аутофагии, и, следовательно, истощение TmAtg13 посредством РНКи могло снизить способность личинок удерживать патогены посредством аутофагии.

    Таким образом, мы идентифицировали гомолог ATG13 из базы данных транскриптома T. molitor и охарактеризовали его последовательность и структурные особенности с использованием биоинформатического подхода.Консервативный N-концевой домен Atg13 соответствовал архитектуре домена HORMA человеческого белка Mad2 и белка Atg13 L. thermotolerans . Мы обнаружили экспрессию ATG13 на уровне РНК в разных стадиях развития и тканях личинок T. molitor и взрослых особей. Однако мы не подтвердили его существование морфологически. При подготовке скрининга РНКи для TmAtg13 и определении его предполагаемой роли в опосредованном аутофагией клиренсе бактериальных патогенов, таких как E.coli и S. aureus , мы близки к тому, чтобы обеспечить связь для изучения отдельных структурных компонентов домена HORMA в регуляции аутофагии. Кроме того, изучается динамика взаимодействия TmATG13 с Atg1 и Atg14, особенно в тканях средней кишки, чтобы понять стратегию голодания насекомого.

    Вклад авторов

    Концепция и оформление работы: Ю.Л., Ю.Х. Получение экспериментальных данных: JL, YJ, KP, BP, HT, GS, RC. Написание и доработка рукописи: BP, RC, YH.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Работа выполнена при поддержке программы Next-Generation Bio Green 21 (№ PJ008186) Управления развития сельских районов Республики Корея.

    Ссылки

    Алерс С., Лоффлер А. С., Пааш Ф., Дитерле А.М., Кеппелер Х., Лаубер К. и соавт. (2011). Atg13 и FIP200 действуют независимо от Ulk1 и Ulk2 при индукции аутофагии. Аутофагия 7, 1423–1433. дои: 10.4161/авто.7.12.18027

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Аравинд, Л., и Кунин, Е.В. (1998). Домен HORMA: общий структурный знаменатель в контрольных точках митоза, синапсисе хромосом и репарации ДНК. Тенденции биохим. Наука . 23, 284–286. doi: 10.1016/S0968-0004(98)01257-2

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бирмингем, К.Л., Смит, А.С., Баковски, М.А., Йошимори, Т., и Брумелл, Дж.Х. (2006). Аутофагия контролирует инфекцию Salmonella в ответ на повреждение вакуоли, содержащей Salmonella . Дж. Биол. Химия . 281, 11374–11383. doi: 10.1074/jbc.M509157200

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чан, Э.Ю.В., Лонгатти, А., Макнайт, Северная Каролина, и Туз, С.А. (2009). Белки ULK, инактивированные киназой, ингибируют аутофагию через свои консервативные С-концевые домены с использованием Atg13-независимого механизма. Мол. Клетка. Биол . 29, 157–171. doi: 10.1128/MCB.01082-08

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чанг, Ю.Ю., и Нойфельд, Т.П. (2009). Комплекс Atg1/Atg13 с множественными ролями в TOR-опосредованной регуляции аутофагии. Мол. биол. Яч. 20, 2004–2014 гг. doi: 10.1091/mbc.E08-12-1250

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чао, В.Ч.Х., Кулкарни, К., Чжан, З.Г., Конг, Э.Х., и Барфорд, Д.(2012). Структура комплекса митотических контрольных точек. Природа 484, 208–213. doi: 10.1038/nature10896

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    де Соуза, М.Е., Вандерли-Тейшейра, В., Тейшейра, А.А., де Сикейра, Х.А., Сантос, Ф.А., и Алвес, Л.К. (2009). Ультраструктура средней кишки Alabama argillacea (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae). Микрон 4, 743–749. doi: 10.1016/j.micron.2009.04.008

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Фунакоши, Т., Мацуура, А., Нода, Т., и Осуми, Ю. (1997). Анализы гена APG13, участвующего в аутофагии у дрожжей, Saccharomyces cerevisiae . Ген 192, 207–213. дои: 10.1016/S0378-1119(97)00031-0

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гутьеррес, М. Г., Мастер, С. С., Сингх, С. Б., Тейлор, Г. А., Коломбо, М. И., и Деретик, В. (2004). Аутофагия представляет собой защитный механизм, ингибирующий выживание БЦЖ и Mycobacterium tuberculosis в инфицированных макрофагах. сотовый 119, 753–766. doi: 10.1016/j.cell.2004.11.038

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хосокава Н., Хара Т., Кайдзука Т., Киши С., Такамура А., Миура Ю. и другие. (2009). Нутриент-зависимая ассоциация mTORC1 с комплексом ULK1-Atg13-FIP200 необходима для аутофагии. Мол. биол. Ячейка 20, 1981–1991 гг. doi: 10.1091/mbc.E08-12-1248

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Джао, К.С., Рагуза, М.Дж., Стэнли, Р.Е., и Херли, Дж.Х. (2013a). Домен HORMA в Atg13 опосредует рекрутирование PI 3-киназы при аутофагии. Проц. Натл. акад. науч. США . 110, 5486–5491. doi: 10.1073/pnas.1220306110

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Джао, К.С., Рагуза, М.Дж., Стэнли, Р.Е., и Херли, Дж.Х. (2013b). Как выглядит N-концевой домен Atg13 и что он делает. Складка HORMA необходима для рекрутирования PtdIns 3-киназы. Аутофагия 9, 1112–1114.doi: 10.4161/auto.24896

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Jeong, J.E., Kang, S.W., Hwang, HJ, Chae, S.-H., Patnaik, B.B., Han, Y.S., et al. (2013). Анализ меток экспрессированной последовательности (EST) личинок Tenebrio molitor . Энтомол. Рез . 43, 168–176. дои: 10.1111/1748-5967.12019

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Цзян Ф., Раманатан А., Миллер М.Т., Танг Г.-К., Гейл М., Патель С.С., и другие. (2011). Структурные основы распознавания и активации РНК рецептором врожденного иммунитета RIG-I. Природа 479, 423–427. doi: 10.1038/nature10537

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Jung, C.H., Jun, C.B., Ro, S.H., Kim, Y.M., Otto, N.M., Cao, J.L., et al. (2009). Комплексы ULK-Atg13-FIP200 опосредуют передачу сигналов mTOR механизму аутофагии. Мол. биол. Ячейка 20, 1992–2003 гг. doi: 10.1091/mbc.E08-12-1249

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кабея Ю., Камада Ю., Баба М., Такикава Х., Сасаки М. и Осуми Ю. (2005). Atg17 функционирует в сотрудничестве с Atg1 и Atg13 при аутофагии дрожжей. Мол. биол. Мобильный 16, 2544–2553. doi: 10.1091/mbc.E04-08-0669

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Камада Ю., Йошино К., Кондо К., Кавамата Т., Осиро Н., Йонезава К. и др. (2010). Tor напрямую контролирует комплекс киназы Atg1, чтобы регулировать аутофагию. Мол. Клетка. Биол . 30, 1049–1058.doi: 10.1128/MCB.01344-09

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ливак, К. Дж., и Шмитген, Т. Д. (2001). Анализ данных об относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2 -ΔΔCt . Методы 25, 402–408. doi: 10.1006/meth.2001.1262

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Малаголи Д., Абдалла Ф. К., Цао Ю., Фэн К., Фуджисаки К., Грегорк А. и др. (2010).Аутофагия и ее физиологическое значение у членистоногих. Аутофагия 6, 575–588. дои: 10.4161/авто.6.5.11962

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Мапели М., Массимилиано Л., Сантагуида С. и Мусаккио А. (2007). Конформационный димер Mad2: структура и значение для контрольной точки сборки веретена. Мобильный 131, 730–743. doi: 10.1016/j.cell.2007.08.049

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Мостовы, С., Санчо-Шимизу, В., Хамон, М.А., Симеоне, С., Брош, Р., Йохансен, Т., и соавт. (2011). Белки p62 и NDP52 нацеливают внутрицитозольные Shigella и Listeria на разные пути аутофагии. Дж. Биол. Химия . 286, 26987–22699. doi: 10.1074/jbc.M111.223610

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Надь П., Карпати М., Варга А., Пирц К., Венкей З., Такац С. и др. (2014). Atg17/FIP200 локализуется в перилизосомальных агрегатах Ref(2)P и способствует аутофагии путем активации Atg1 у Drosophila . Аутофагия 10, 453–467. doi: 10.4161/auto.27442

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Накатогава Х., Судзуки К., Камада Ю. и Осуми Ю. (2009). Динамика и разнообразие механизмов аутофагии: уроки дрожжей. Нац. Преподобный Мол. Клеточный Биол . 10, 458–467. doi: 10.1038/nrm2708

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Незис, И. П., Шраваге, Б. В., Сагона, А. П., Ламарк, Т., Бьоркой, Г., Йохансен Т. и соавт. (2010). Аутофагическая деградация dBruce контролирует фрагментацию ДНК в питающих клетках во время позднего оогенеза Drosophila melanogaster . J. Cell Biol . 190, 523–531. doi: 10.1083/jcb.201002035

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Noh, J.Y., Patnaik, B.B., Tindwa, H., Seo, G.W., Kim, D.H., Patnaik, H.H., et al. (2014). Геномная организация, характеристика последовательности и анализ экспрессии Tenebrio molitor аполипофорина-III в ответ на внутриклеточный патоген Listeria monocytogenes . Ген 534, 204–217. doi: 10.1016/j.gene.2013.10.058

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Patnaik, B.B., Kang, S.M., Seo, G.W., Lee, H.J., Patnaik, H.H., Jo, Y.H., et al. (2013). Молекулярное клонирование, характеристика последовательности и анализ экспрессии гомолога CD63 жесткокрылого жука, Tenebrio molitor . Междунар. Дж. Мол. Наука . 14, 20744–20767. doi: 10.3390/ijms141020744

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Патнаик, Б.B., Patnaik, H.H., Seo, G.W., Jo, Y.H., Lee, Y.S., Lee, B.L., et al. (2014). Структура гена, характеристика кДНК и функциональный анализ на основе РНК-интерференции гомолога миелоидного фактора дифференцировки 88 у личинок Tenebrio molitor , подвергшихся воздействию инфекции Staphylococcus aureus . Дев. Комп. Иммунол . 46, 208–221. doi: 10.1016/j.dci.2014.04.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рагуза, М. Дж., Стэнли, Р. Э., и Херли, Дж.Х. (2012). Архитектура комплекса Atg17 как каркаса для биогенеза аутофагосом. сотовый 151, 15:01–15:12. doi: 10.1016/j.cell.2012.11.028

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Равикумар Б., Вашер К., Бергер З., Дэвис Дж. Э., Луо С., Ороз Л. Г. и соавт. (2004). Ингибирование mTOR вызывает аутофагию и снижает токсичность полиглутаминовой экспансии в моделях болезни Гентингтона у мух и мышей. Нац. Гене . 36, 585–595. дои: 10.1038/нг1362

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рубинштейн, Д. К., Кодоньо, П., и Левин, Б. (2012). Модуляция аутофагии как потенциальная терапевтическая мишень при различных заболеваниях. Нац. Преподобный Друг Дисков . 11, 709–730. дои: 10.1038/nrd3802

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рустен, Т. Е., Линдмо, К., Юхас, Г., Сасс, М., Сеглен, П. О., Брех, А., и другие. (2004). Запрограммированная аутофагия в жировом теле Drosophila индуцируется экдизоном посредством регуляции пути PI3K. Дев. Ячейка 7, 179–192. doi: 10.1016/j.devcel.2004.07.005

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Санджак Ю., Бар-Пелед Л., Зонку Р., Маркхард А. Л., Нада С. и Сабатини Д. М. (2010). Комплекс Regulator-Rag нацеливает mTORC1 на поверхность лизосом и необходим для его активации аминокислотами. сотовый 141, 290–303. doi: 10.1016/j.cell.2010.02.024

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Скотт, Р.К., Юхас Г. и Нойфельд Т. П. (2007). Прямая индукция аутофагии с помощью Atg1 ингибирует рост клеток и вызывает апоптозную гибель клеток. Курс. Биол . 17, 1–11. doi: 10.1016/j.cub.2006.10.053

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Скотт, Р. К., Шульдинер, О., и Нойфельд, Т. П. (2004). Роль и регуляция аутофагии, вызванной голоданием, в жировом теле Drosophila . Дев. Ячейка 7, 167–178. doi: 10.1016/j.devcel.2004.07.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Стефан, Дж. С., Йех, Ю. Ю., Рамачандран, В., Деминофф, С. Дж., и Герман, П. К. (2009). Пути передачи сигналов Tor и PKA независимо нацелены на комплекс протеинкиназ Atg1/Atg13 для контроля аутофагии. Проц. Натл. акад. науч. США . 106, 17049–17054. doi: 10.1073/pnas.06106

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Тамура, К., Стечер, Г., Петерсон, Д., Филипски, А., и Кумар, С. (2013). MEGA 6.0: молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 6.0. Мол. биол. Эвол . 30, 2725–2729. doi: 10.1093/molbev/mst197

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Tarnowski, B.I., and Coons, L.B. (1989). Ультраструктура средней кишки и переваривание кровяной муки у взрослых клещей Dermacentor variabilis . Экспл. заявл. Акарол . 6, 263–289. дои: 10.1007/BF01193300

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Теттаманти, Г., Гримальди А., Касартелли М., Амброзетти Э., Понти Б., Конгиу Т. и др. (2007а). Запрограммированная гибель клеток и дифференцировка стволовых клеток ответственны за замещение средней кишки у Heliothis virescens в предкуколочном возрасте. Резистентность клеточной ткани . 330, 345–359. doi: 10.1007/s00441-007-0449-8

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Теттаманти Г., Гримальди А., Пеннаккио Ф. и де Эгилеор М. (2007b). Средняя кишка личинок чешуекрылых в предкуколочном возрасте: пищеварение или самопереваривание? Аутофагия 3, 630–631.doi: 10.4161/auto.4908

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Tindwa, H., Patnaik, B.B., Kim, D.H., Mun, S., Jo, Y.H., Lee, B.L., et al. (2013). Клонирование, характеристика и эффект молчания TmPGRP-LE на выживаемость Tenebrio molitor против инфекции Listeria monocytogenes . Междунар. Дж. Мол. Наука . 14, 22462–22482. дои: 10.3390/ijms141122462

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Цукамото, С., Kuma, A., Murakami, M., Kishi, C., Yamamoto, A., and Mizushima, M. (2008). Аутофагия необходима для преимплантационного развития эмбрионов мышей. Наука 321, 117–120. doi: 10.1126/наука.1154822

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Умемия Р., Мацуо Т., Хатта Т., Сакакибара С., Болдбаатар Д. и Фуджисаки К. (2007). Клонирование и характеристика гена, связанного с аутофагией, ATG12, от клеща с тремя хозяевами Haemaphysalis longicornis . Биохимия насекомых. Мол. Биол . 37, 975–984. doi: 10.1016/j.ibmb.2007.05.006

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Van Zee, J.P., Geraci, N.S., Guerrero, F.D., Wikel, S.K., Stuart, J.J., Nene, V.M., et al. (2007). Геномика клещей: проект генома Ixodes и далее. Междунар. Дж. Паразитол . 37, 1297–1305. doi: 10.1016/j.ijpara.2007.05.011

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вилаплана, Л., Паскуаль, Н., Перера, Н., и Беллес, X. (2007). Молекулярная характеристика ингибитора апоптоза у египетской совки Spodoptera littoralis и гибели клеток средней кишки во время метаморфоза. Биохимия насекомых. Мол. Биол . 37, 1241–1248. doi: 10.1016/j.ibmb.2007.07.013

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Yano, T., Mita, S., Ohmori, H., Oshima, Y., Fujimoto, Y., Ueda, R., et al. (2008). Аутофагический контроль Listeria посредством распознавания внутриклеточным врожденным иммунитетом у Drosophila . Нац. Иммунол . 9, 908–916. doi: 10.1038/ni.1634

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Yeh, YY, Shah, KH, и Herman, PK (2011). Опосредованная Atg13 самоассоциация протеинкиназы Atg1 важна для индукции аутофагии.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.